Les mondes darwiniens

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[philippe h u n e man / sélection]
moyenne, à leurs descendants. Ainsi, la manière dont une population évolue
par sélection naturelle due à la pression de sélection présente va dépendre
de l’héritabilité, laquelle mesurera ce qu’on appelle alors la « réponse à la
sélection » propre à la population considérée 31 . En génétique quantitative,
cette « réponse à la sélection » est formellement le produit de l’héritabilité
h² et du différentiel de sélection S, qui est la valeur moyenne du phénotype
des parents sélectionnés 32 .
Enfin C1, condition de variation, semble simple 33 . Elle présente pourtant une
difficulté, qui a émergé lors des débats sur le caractère aléatoire ou dirigé des
mutations génétiques au moment de la formation de la théorie synthétique.
Supposons en effet que les mutations soient dirigées, dans un sens qui va vers
une meilleure performance vis-à-vis des demandes de l’environnement. La sélection
naturelle n’est alors que superflue pour l’évolution ; même les différences
de fitness relatives entre entités vont spontanément diminuer. Plus généralement,
si la variation est dirigée, elle rendra impossible la sélection naturelle. La
variation doit donc être « aléatoire », au sens où la forme de l’environnement ne
permet pas de la prédire ; aléatoire signifie « non dirigé » ici. Certes, la sélection
n’exige pas que toute mutation soit possible ; l’espace des variations est entre
autres contraint par l’histoire évolutionnaire 34 . Mais cette contrainte est orthogonale
au caractère dirigé ou non de la variation, c’est-à-dire au degré auquel
l’environnement fonctionne comme un prédicteur de la variation.
Ce point peut être illustré par le cas de l’évolution technologique : certains 35
ont voulu appliquer une théorie sélectionniste à la culture et donc, plus suc-
31. Cf. Brandon (1990), Adaptation and environment, Princeton UP ; idem (2008),
“Natural selection”, Stanford On-Line Encyclopedia of Philosophy @.
32. La génétique quantitative a pour paradigme les expériences de sélection : on
sélectionne un ensemble d’individus dotés de la valeur phénotypique requise et
on les fait se reproduire. On comprend que le résultat, donc la « réponse » à la
sélection, sera proportionnel à la fois à la moyenne de leurs valeurs phénotypiques,
et à l’héritabilité du trait. Si celle-ci est 1, la génération suivante aura bien pour
valeur phénotypique moyenne celle des parents sélectionnés ; si elle est 1/2, la
valeur phénotypique moyenne sera de la moitié, etc.
33. Cf. Heams (« Variation ») pour les théories de la variation, mais ici on suppose
simplement le fait de la variation.
34. Sur « contrainte », cf. Grandcolas, ce volume ; Gould & Lewontin (1979), “The spandrels
of san Marco and the panglossian paradigm : A critique of the adaptationist
programme”, Proc. Roy. Soc. Lond., B205 @.
35. Lumsden & Wilson (1981), Genes, minds and culture, Harvard UP. Cavalli-Sforza
& Feldman (1981), Cultural transmission and evolution. A quantitative approach,