Les mondes darwiniens

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[gu i llau m e lecoi ntr e & c h o m i n cunchillos / l’exportation de la pe nsée phylogénétiqu e en biochimie]
mêmes voies de types de fonctions enzymatiques (spécificité de fonction mais
non spécificité des substrats), étant entendu que ceux-ci sont sous-tendus par
une similitude structurale des sites actifs correspondants. Reconnaître que
deux voies métaboliques partagent une réaction de haute spécificité revient
à utiliser un critère d’homologie primaire strict, tandis que la reconnaissance
du partage d’une même famille de réactions revient à relâcher ce critère d’homologie
en le transférant dans le passé : si deux voies partagent deux enzymes
semblables, c’est qu’elles ont dû partager jadis la même enzyme généraliste 18 .
Ce relâchement du critère d’homologie comporte un risque de convergence
dont on n’a aucune raison de penser a priori qu’il soit supérieur à ce que l’on
rencontre dans les matrices de séquences alignées ou dans les matrices de
caractères morphologiques 19 . Nous avons donc ici un nouveau type de caractères
: la réaction enzymatique (ou l’enzyme elle-même si sa réaction détient
une très haute spécificité de substrat), un nouveau type de taxons : les voies
métaboliques de chacun des acides aminés aliphatiques, et un critère d’homologie
primaire : le partage par deux voies métaboliques d’une réaction
spécifique traduisant la confluence de deux voies, ou le partage d’un même
type de réaction ou de fonction enzymatiques, d’une même famille de fonctions,
ou encore l’utilisation commune de cofacteurs. La comparaison des
différences de métabolisme constatées entre espèces actuelles ne serait
d’aucune aide ici, car ces différences sont surtout dues à des événements bien
postérieurs aux événements inférés, et concernent des voies plus périphériques.
De plus, ces différences touchent beaucoup plus la régulation des voies
que leur structure 20 . Comparer les sémantides de Zuckerkandl & Pauling 21 ,
c’est-à-dire les séquences d’acides nucléiques ou d’acides aminés des enzymes
réalisant les fonctions codées, ne serait d’aucune aide non plus : on s’exposerait
à de graves problèmes d’homologie des séquences (surtout sur les parties non
18. Cunchillos & Lecointre (2002), “Early steps of metabolism evolution inferred by
cladistic analysis of the structure of amino acid catabolic pathways”, CRAS, 325
@ ; idem (2003), “Evolution of amino acid metabolism inferred through cladistic
analysis”, Journal of Biological Chemistry, 278 @ ; idem (2005), “Integrating the
universal metabolism into a phylogenetic analysis”, Mol. Biol. Evol., 22(1) @ ; idem
(2007), “Ordering events of Biochemical evolution”, Biochimie, 89 @.
19. Cf. Barriel, ce volume. (Ndd.)
20. Schoffeniels (1984), Biochimie comparée, Masson.
21. Zuckerkandl & Pauling (1965), “Molecules as Documents of Evolutionary History”,
J. Theoret. Biol., 8 @.