Les mondes darwiniens

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[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
une séquence et elle reste la même quel que soit l’observateur. Cette affirmation,
par ailleurs exacte, n’exclut pas certains problèmes liés aux hypothèses
d’homologies et à la reconnaissance des états de caractère. Ils sont le fait
de l’étape d’alignement des séquences, étape cruciale pour l’établissement
de la matrice taxons-caractères lorsque les séquences n’ont pas les mêmes
longueurs et l’existence des événements du type insertion-délétion dont le
traitement et la pondération sont sources de bien des discussions.
Une séquence d’ADN est une succession de caractères discontinus pour lesquels
il y a 4 états possibles : adénine (A), guanine (G), cytosine (C), thymine
(T). Dans une analyse phylogénétique de séquences d’ADN, le caractère est la
position du nucléotide, qui devient alors une colonne de la matrice, et les états
du caractère sont les différents nucléotides possibles à la position donnée. La
séquence d’ADN d’un taxon est donc en réalité une succession de nucléotides
qui ne deviennent les états d’un caractère que conséquemment à une hypothèse
d’homologie primaire 34 . En effet, lors de l’établissement d’une matrice
morphologique, on rassemble les informations relatives à un caractère puis les
différents états possibles du caractère. On procède ainsi caractère par caractère,
c’est-à-dire colonne par colonne. Dans le cas des séquences nucléotidiques, la
stratégie de « récolte » des caractères est différente : on récupère des lignes de
caractères, et non des colonnes. Les états sont définis et non ambigus (ATCG)
mais le caractère est seulement « potentiel », il ne devient un caractère (= le
site identifié par sa position dans la séquence) qu’après l’étape d’alignement des
séquences. Avant l’alignement et l’identification des positions (caractères), il est
impossible de parler d’états de caractère et encore moins de transformations.
Quand on compare des gènes, l’unité de comparaison est la position individuelle
du nucléotide. Les séquences sont mises les unes en dessous des autres
de manière à identifier les différents états d’un caractère, le site nucléotidique.
L’évolution procède par mutations qui peuvent être de deux types :
1) les substitutions de nucléotides, c’est-à-dire le remplacement d’un
nucléotide par un autre ; elles sont au nombre de 12 réparties de la manière
suivante, les 4 transitions (A ↔ G, T ↔ C) et les 8 transversions (A ↔ C, A ↔
T, G ↔ C, G ↔ T) ;
2) la perte et/ou le gain d’un ou plusieurs nucléotides, c’est-à-dire l’insertion/délétion
(encore appelé indel).
34. de Pinna (1991), “Concepts and tests of homology in the cladistic paradigm”,
Cladistics, 7 @.