Les mondes darwiniens

121 / 1576
[philippe h u n e man / sélection]
vérité de cette assertion relève fondamentalement des mathématiques, plus
précisément du calcul des probabilités, plutôt que de la biologie. Le fait que
Fisher 102 fasse un parallèle entre dynamique des allèles à fitness différentes
et dynamique des intérêts de divers emprunts indique bien qu’il s’agit là de
quelque chose qui n’est pas initialement biologique. Le contenu biologique
vient après, à savoir lorsqu’on s’intéresse aux causes de la fitness. Dans cette
optique, la sélection naturelle n’est pas une loi de la biologie, mais un principe
mathématique qui soutient diverses généralisations biologiques possibles à
caractère localement nomothétique. Ce principe implique par exemple une
tendance à l’optimisation à l’œuvre dans les pools de gènes, et soutient ainsi
la plupart des modèles en écologie comportementale 103 .
Fisher 104 avait bien sûr introduit son « théorème fondamental de la sélection
naturelle » comme « loi de l’évolution ». Néanmoins, cet énoncé est très
délicat à interpréter. L’interprétation traditionnelle s’énonce ainsi : la variation
de fitness moyenne d’une population est égale à la variance génétique
additive 105 , ce qui implique qu’elle est toujours positive donc que la fitness
moyenne croît. Cette interprétation se heurte à des contre-exemples immédiats,
tels que des cas de sélection négativement dépendante à la fréquence,
par exemple l’augmentation de la fréquence des « agressifs » dans un modèle
faucon-colombe 106 . Récemment 107 , on l’a interprété différemment, comme
102. Fisher (1958), The genetical theory of natural selection, Clarendon @, p. 28.
103. Le lien entre sélection et optimisation semble évident ; la démonstration de cette
évidence est donnée dans les articles récents d’Alan Grafen, par exemple (2002),
“A First Formal Link between the Price Equation and an Optimization Program”,
Journal of Theoretical Biology, 217 @.
104. Fisher (1958), The genetical theory of natural selection, Clarendon @.
105. Variance due à l’addition de la contribution des allèles à la valeur phénotypique,
c’est-à-dire en négligeant les relations qui démentent cette additivité : épistasie,
dominance, etc.
106. Le jeu « faucon-colombe » a été popularisé par Maynard Smith (1982), Evolution
and the theory of games, Cambridge UP @. (Cf. Clavien, ce volume.) Les faucons
battent les colombes, les colombes fuient le combat ; la fitness des faucons est plus
haute donc leur fréquence augmente, mais lorsqu’il y a beaucoup de faucons, il
est plus avantageux d’être une colombe (les faucons s’éliminent les uns les autres).
En ce sens, la fitness moyenne de la population n’augmente pas, contrairement
au théorème.
107. Cf. Frank & Slatkine (1994), “Fisher’s fundamental theorem of natural selection”,
Trends in Ecology and Evolution, 7 @, après Price (1972), “Extension of covariance
selection mathematics”, Annals of Human Genetics, 35 (4) @.