Les mondes darwiniens

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[anton i n e n icog lou / la plasticité phénotypiqu e : de la m ic roévolution à la m ac r oévo lu t i o n]
celui de « sélection stabilisante », mettant ainsi l’accent sur la stabilisation de
la réponse phénotypique adaptative, par sa « transformation » en une réponse
génotypique conduisant aux même effets phénotypiques, tout en assurant la
transmission de cette réponse aux générations futures. Schmalhausen s’appuie
aussi sur les expériences de mutagenèse, réalisées en 1926 par Theodosius
Dobzhansky, chez la drosophile. Dobzhansky montrait qu’un phénotype mutant
se caractérisant, dans le cas décrit, par une anormalité dans le développement
de l’abdomen, ne se manifestait pas pendant des générations si la nourriture
consommée par l’animal restait sèche. Néanmoins, elle réapparaissait immédiatement
si les descendants étaient alimentés avec de la nourriture humidifiée. Sur
la base de ces observations, il considérait que si des facteurs environnementaux
pouvaient induire un caractère, c’est la norme de réaction, inchangée, qui était
héritée. Schmalhausen reprend par la suite cette idée, mais distingue ce qu’il
appelle la « norme adaptative » de la « morphose ». La norme adaptative fait
référence à la situation dans laquelle l’expression des modifications adaptatives
est telle qu’elle transforme l’organisation dans son ensemble. À l’inverse, les
morphoses sont d’un tout autre caractère, elles surviennent comme de nouvelles
réactions ponctuelles, qui n’ont pas encore acquis de base historique
(liés par exemple à de nouveaux facteurs environnementaux, ou à une norme
de réaction perturbée suite à une mutation génétique) 23 . Cette idée de norme
adaptative est fondamentale, car elle implique que toute modification n’est
possible qu’en fonction de limites strictes déterminées par la norme. Ce n’est
pas la modification, elle-même qui doit être considérée comme une adaptation,
mais le « confinement » de cette modification dans des limites très précises.
Une notion similaire, la « canalisation », sera développée en Angleterre par
Waddington 24 . Il distingue la « canalisation génétique 25 », qui fait référence
à la capacité pour un génotype de produire deux phénotypes distincts de la
« canalisation environnementale », qui fait référence à la capacité pour un
génotype de produire un phénotype unique dans des environnements qui
varient. Globalement, la canalisation est définie comme la robustesse intrinsèque
des processus développementaux en réponse aux perturbations d’ordre
23. Schmalhausen (1986), Factors of evolution : the theory of stabilizing selection
[1949], University of Chicago Press.
24. Waddington (1942), “Canalization of Development and the Inheritance of Acquired
Characters”, Nature, 150 @.
25. Comme nous le montrons par la suite, ce phénomène est désormais bien connu
sous le nom de « pléiotropie ».