Les mondes darwiniens

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[pa s c a l ta s s y / d a r w i n et la phylogénétiqu e : h i e r et aujou r d’h u i]
bables (parcimonie non pondérée) pourrait entraîner des erreurs, en arguant
du fait que des substitutions « faciles » (telles transitions) devraient entraîner
a priori plus d’homoplasies que des substitutions « difficiles » (telles transversions).
De la parcimonie pondérée à la modélisation a priori du comportement
évolutif des nucléotides il y a un pas que les molécularistes ont allègrement
franchi dès que les performances des analyses probabilistes sont devenues
compétitives avec les autres approches, en termes de nombre de taxons et
de temps de calcul. C’est à mon sens cet aspect pragmatique qui a pesé, bien
plus que les discussions méthodologiques sur les vertus comparées de la parcimonie
et du probabilisme, si nombreuses soient-elles.
Ce qui ne signifie nullement que les discussions méthodologiques qui se
sont succédé depuis trente ans aient été sans intérêt, bien au contraire. En gros,
deux façons de voir la phylogénie se sont affrontées : une vision cherchant à
représenter les données (les distributions de caractères) sous forme d’un arbre,
l’approche dite de parcimonie que l’on peut qualifier de « type pattern » et une
vision cherchant à modéliser l’évolution des données avant la construction d’un
arbre, l’approche dite probabiliste que l’on peut qualifier de « type processus ».
On signalera toutefois qu’il existe une autre façon de voir les données nucléotidiques
et le pattern phylogénétique, propre aux approches moléculaires, aux
antipodes des méthodes probabilistes. Il s’agit de l’approche – fort controversée
– dite d’« homologie dynamique » ou « optimisation directe 45 ».
Très tôt Felsenstein 46 avait fait remarquer, en termes statistiques, que si
les hypothèses d’homologie avancées à la suite d’une analyse de parcimonie
étaient en réalité des homoplasies, l’arbre obtenu serait faux. À l’inverse si
une méthode probabiliste intégrait en amont d’une analyse les probabilités
connues des (vraies) transformations selon les taxons, l’arbre probabiliste –
méthode du maximum de vraisemblance – serait juste 47 . Dans des modélisations
à quatre taxons, en faisant jouer les probabilités de transformations
selon les branches 48 , on identifie les cas où différentes méthodes intégrant ou
45. Wheeler et al. (2006), Dynamic Homology and Phylogenetic Systematics : a Unified
Approach Using POY, American Museum of Natural History Press @.
46. Felsenstein (1978), “Cases in which parsimony or compatibility methods will be
positively misleading”, Syst. Zool., 27 @.
47. Cf. discussion, entre autres, dans Tassy (1991), L’arbre à remonter le temps, Christian
Bourgois, p. 248-250.
48. Branche : dans l’arbre phylogénétique segment reliant deux nœuds (branche
interne) ou un nœud et un taxon terminal (branche externe)