Les mondes darwiniens

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[véron iqu e bar r i e l / caractèr e]
s’est particulièrement développé ces dernières années. Ils impliquent tous
l’estimation du coût d’un alignement (le score) qui est fonction du nombre
d’indels et des pénalités associées, notamment les pénalité d’ouverture et
les pénalités d’extension des gaps. Mais, quels sont les critères utilisés pour
définir les pénalités ? Ce point reste obscur, rarement discuté, et les utilisateurs
semblent généralement confiants dans les paramètres définis par défaut.
L’alignement obtenu de manière automatique est souvent « amélioré » à « la
main » (ou à « l’œil ») en tenant compte d’éléments ad hoc comme les structures
secondaires dans le cas des gènes ribosomiques ou les triplets dans le
cas de gènes codant pour des protéines par exemple. On ne discutera pas
ici des avantages et inconvénients de telle ou telle stratégie, mais il est clair
que l’alignement de séquences requiert des règles explicites et objectives 35
rarement présentées.
Une fois l’alignement réalisé, comment établir la matrice de caractères ? La
pratique la plus courante consiste à exclure de l’analyse les zones difficiles à
aligner ! Mais qu’est-ce qu’une zone difficile à aligner ? Il est certain que lorsque
les séquences de différents taxons varient de longueur, il peut être difficile
d’identifier la position homologue, le caractère, surtout quand il existe une
grande divergence entre les taxons et donc un manque d’identité de nucléotides
pouvant servir de points de repère. Les régions difficiles à aligner sont
celles qui contiennent les événements du type indel et donc une information
phylogénétique non négligeable pouvant même se révéler essentielle.
Cependant, ce point n’est que très peu discuté. La difficulté à aligner des
séquences est donc très subjective. Cette subjectivité et l’appréciation personnelle
de la difficulté peuvent conduire deux biologistes à élaborer des
matrices ayant un nombre variable de caractères à partir d’un même jeu de
séquences.
De plus, lors de l’analyse, différentes stratégies de traitement des gaps
peuvent être appliquées. La pratique la plus courante, malgré la perte d’une
partie de l’information phylogénétique, reste l’exclusion des indels ou plus
précisément des zones contenant les gaps correspondant aux zones difficiles
à aligner ! Dans certains cas, ces zones sont conservées lors de l’analyse, mais
35. Barriel (1994a), Les relations de parenté au sein des Hominoidea et la place de Pan
paniscus. Comparaison et analyse méthodologique des phylogénies morphologique
et moléculaire, thèse de doctorat de l’université P. et M. Curie (Paris VI), n° 9401 ;
idem (1994b), « Phylogénies moléculaires et insertions-délétions de nucléotides »,
CRAS Paris, Série III (Sciences de la vie), 317.