Les mondes darwiniens

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[philippe h u n e man / sélection]
populations, traitables comme des populations infinies, la sélection l’emportait
toujours de sorte qu’en général la fitness moyenne de population augmentait.
À l’inverse, Sewall Wright, qui a beaucoup étudié la dérive génétique, pensait
que les populations sont souvent fractionnées en plus petites, de sorte que
la dérive génétique y est importante. Ce fait joue un rôle fondamental dans la
compréhension de l’évolution, car c’est la possibilité
de dérive qui empêche les populations de stagner sur
des optima de fitness locaux 72 (figure 2 ).
La question n’est toujours pas tranchée 73 et repose
sur la prévalence empirique des petites populations.
Plus tard, la théorie neutraliste de Motoo Kimura 74
montra que, au niveau des nucléotides (et non des
traits eux-mêmes), la dérive est une force extrêmement
intense, responsable d’une bonne partie de la
composition du génome 75 . L’un des arguments pour
Paysage adaptatif. On note
les optima locaux à côté du
global.
cela est le fait que différents triplets de nucléotides codent pour le même acide
aminé 76 , de sorte que certaines substitutions de nucléotides sont indécelables
72. Sewall Wright a élaboré l’idée de « paysage adaptatif », soit la surface définie
par les fréquences des n allèles possibles sur les n axes, et la fitness moyenne
de la population correspondante à la combinaison de ces n fréquences sur le
dernier axe. Un tel paysage montre évidemment des optima locaux et globaux,
et la question est : pourquoi toutes les populations ne restent pas le plus souvent
sur des optima locaux. La théorie de la « shifting balance » mentionnée ici vise
à résoudre ce problème. Par ailleurs, les pics ne sont pas forcément stables car
une population qui atteint un optimum local perd de la diversité génétique et
devient donc plus vulnérable aux changements environnementaux. Néanmoins,
récemment, Gavrilets a montré que dans la mesure où les paysages réels sont à
très haute dimensionalité, leurs propriétés mathématiques sont différentes des
paysages intuitifs à trois dimensions, et elles autorisent des formes à n dimensions
qui rendent possible des passages d’un pic à l’autre sans perte de fitness (Gavrilets,
2010, “High Dimensional fitness landscapes and speciation”, in Müller & Pigliucci
(eds.) (2010), Evolution : the extended synthesis, MIT Press @).
73. Cf. Coyne et al. (1997), “Perspective : a critique of Sewall Wright’s shifting balance
theory of evolution”, Evolution, 51 @.
74. Kimura (1990), Théorie neutraliste de l’évolution [1983], Flammarion.
75. Pour les neutralistes, il ne s’agit pas exactement de la dérive au sens de Wright puisque
il considérait les allèles eux-mêmes tandis qu’eux s’attachent à la fluctuation
stochastique de la composition nucléotidique des allèles ; mais dans les deux cas il
s’agit d’une alternative stochastique sélectivement neutre à la sélection naturelle.
76. Ce que l’on appelle la dégénérescence du code génétique.