Les mondes darwiniens

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[les mon des darwiniens]
avoir tendance à se focaliser non pas sur cette dernière conception, mise en
avant par Darwin, mais essentiellement sur la première conception qui étudie
la question de la variation et de son rapport aux conditions extérieures.
1.2 L’école soviétique et la norme de réaction :
la plasticité, une propriété du génotype
Après la redécouverte des lois de Mendel, et la mise en évidence de la nature
discrète des facteurs mendéliens, la théorie saltationniste11 , comme mécanisme
principal pour expliquer les changements au cours de l’évolution, fait l’objet d’une
nouvelle popularité. Face à ce nouveau courant, le zoologiste Richard Woltereck
(1877-1944) se présente comme un défenseur de la conception darwinienne. Ses
études12 , chez différentes variétés de Daphnia (daphnies), sur des traits continus
comme la taille de la tête en fonction de différents niveaux nutritifs lui permettent
de mettre en évidence des variations phénotypiques entre les lignées pour
un environnement nutritif donné. Il dessine alors des « courbes de phénotypes »
pour décrire ce phénomène13 . Étant donné que les courbes peuvent différer
pour chaque nouvelle variable, une quantité infinie de courbes peut ainsi être
représentée. Woltereck appelle Reaktionsnorm (norme de réaction) la totalité
des relations qui associent ces courbes entre elles. Selon lui, c’est cette norme
de réaction qui est transmise et donc héritée14 . Le darwinisme est de cette façon
« sauvé » du saltationisme, car, selon Woltereck, avec la norme de réaction, la
sélection va agir sur des petits changements graduels.
11. La théorie saltationniste s’oppose à la conception darwinienne de l’évolution
puisqu’elle considère que l’évolution ne peut avoir eu lieu que par « saut » quantitatif
et non de façon continue et graduelle comme Darwin l’avait montré (cf.
Heams « Variation », ce volume).
12. Woltereck (1909), “Weitere experimentelle Untersuchungen über Artveränderung,
speziel über dasWesen quantitativer Artunterschiede bei Daphnien”, Verhandlungen
der Deutschen Zoologischen Gesellschaft, 19.
13. L’étude historique présentée par Sarkar (1999, “From the Reaktionsnorm to the
adaptive norm : The reaction Norm, 1909-1960”, Biology and Philosophy, 14 @)
sur la norme de réaction reproduit un certain nombre des schémas et courbes
réalisées par Woltereck en 1909.
14. Wilhelm Johannsen (1857-1927), connu pour avoir introduit en 1909 la distinction
entre génotype et phénotype, considère que les courbes décrites par Woltereck
rendent compte des variations phénotypiques possibles pour un génotype donné. Là
où Woltereck interprète le génotype, par le biais de la norme de réaction, comme un
agent permissif de la phénogenèse (cf. note 16), Johannsen le voit comme un agent
déterminant. C’est cette dernière conception de la norme de réaction qui persistera
pas la suite. (Pour une étude de cette controverse, cf. Sarkar, 1999, op. cit.)