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130 Neurobiología regional Tracto posterolateral - láminas I, II Columna celular intermediolateral ,— Comisura blanca ------^ ^__ jíL antenor / Fibra aferente somática general (propiocepbva) Fibra aferente somática general (exteroceptiva) Fibra aferente visceral (interoceptiva) Raíz posterior Ganglio raquídeo Nervio espinal Terminaciones proptoceptivas Raíz anterior Terminaciones nociceptivas y térmicas Fibra proganglionar Sistema eferente visceral general anterolateral Fibra eferente somática general Ramo comunicante gris Terminaciones sensitivas viscerates Ramo comunicante blanco ( Terminaciones motoras viscerales 'Músculo esquelético Figura 9-6. El nervio espinal mostrado en un segmento medular representativo. Se indica el grosor relativo de los diversos tipos de fibras. La fibra de diámetro fino que pasa a través del ramo comunicante gris y finaliza en las terminaciones motoras viscerales representa una fibra posganglionar eferente visceral general (EVG). COMPONENTES FUNCIONALES DE LOS NERVIOS ESPINALES Sensitivo Motor Localización de los somas sensitivos AS AV Niveles medulares Cervical Localizacion de los ES EV somas motoras I — Asta anterior Ganglios raquídeos Torácico - Columna celular intermediolateral (EVG) y asta anterior (ESG) Lumbo sacro Coccígeo - Columna celular intermediolateral (EVG) y asta anterior (ESG) - Núcleos vegetativos sacros (EVG) y asta anterior (ESG) Asta anterior c o S lili Figura 9-7. Componentes funcionales del nervio espinal: las localizaciones de los somas sensitivos y las dianas de sus prolongaciones centrales y las localizaciones de los somas de las células motoras y sus dianas. ASG, aferente somática general; AVG, aferente visceral general; ESG, eferente somática general; EVG, eferente visceral general. 5V> OI O 5 Ti Terminaciones centrales de las fibras sensitivas Terminaciones periféricas de las fibras motoras combinación de estos tejidos). En la visión tradicional, estos somas y axones aferentes pueden designarse de acuerdo con los componentes funcionales de aferente somático general (ASG) y aferente visceral general (AVG), respectivamente. Los componentes motores de los nervios espinales tienen sus somas en la sustancia gris espinal e inervan directamente al músculo esquelético (eferente somático general, ESG) o indirectamente inervan a estructuras viscerales después de hacer sinapsis en un ganglio motor (parasimpático o simpático) (eferente visceral general, EVG). Una visión más moderna tiene en consideración los avances en la embriología y va a favor de eliminar el término general y de estipular que estos componentes funcionales son aferentes somáticos (AS), aferentes viscerales (AV), eferentes somáticos (ES) y eferentes viscerales (EV). Mientras que aquí se usa la versión más actualizada y simplificada, pueden utilizarse tanto
Médula espinal 131 © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. la versión actual como la tradicional en el contexto de la enseñanza para describir los componentes sensitivos y motores de los nervios espinales. Componentes sensitivos del nervio espinal La información sensitiva es transmitida a la médula espinal mediante prolongaciones neuronales cuyos somas se ubican en los ganglios raquídeos. Las prolongaciones centrales de estas neuronas penetran en la médula espinal; sus prolongaciones periféricas proceden de los receptores sensitivos. La señal sensitiva se origina en: 1) la superficie corporal; 2) estructuras profundas tales como músculos, tendones y articulaciones, y 3) órganos internos. Las fibras que conducen los estímulos desde las dos primeras áreas se clasifican como aferentes somáticas (AS), mientras que las fibras sensitivas que proceden de las estructuras viscerales se clasifican como aferentes viscerales (AV). Las fibras AS se clasifican, a su vez, en exteroceptivas o propioceptivas (figs. 9-6 y 9-7). Las fibras AS exteroceptivas se originan en 1) receptores sensibles a estímulos mecánicos, térmicos o químicos que pueden causar daño tisular o 2) receptores sensibles al tacto discriminativo o a estímulos vibratorios. Las primeras (fibras A8 y C) son de conducción lenta (0,5 a 30 m/s) y amielínicas o ligeramente mielinizadas, y entran en la médula a través de la división lateral de la raíz posterior (fig. 9-6). Estas fibras ascienden o descienden (o ambas) en el tracto posterolateral (tracto de Lissauer) antes de entrar en el asta posterior para finalizar principalmente en las láminas I a V Las últimas fibras (A(3) son de conducción rápida (30 a 70 m/s), están densamente mielinizadas, y entran en la médula a través de la división medial de la raíz posterior (fig. 9-6). Después de entrar en el cordón posterior, estas fibras dan origen a colaterales ascendentes o descendentes. Las fibras AS propioceptivas se originan a partir de receptores localizados en músculos, tendones o articulaciones que son sensibles al estiramiento o a la presión; una parte del sentido vibratorio también es conducido por estas fibras (figs. 9-6 y 9-7). Estas son fibras de conducción rápida (70 a 120 m/s; la, Ib, Aa y AfJ), densamente mielinizadas, que también entran en la división medial de la raíz posterior. Las prolongaciones centrales de estas fibras propioceptivas (y las de las fibras exteroceptivas mielinizadas densamente) entran directamente y ascienden por los cordones posteriores, o se ramifican en la sustancia gris espinal para hacer sinapsis en los núcleos de relevo (tales como el núcleo posterior de Clarke) o en las células del asta anterior que participan en los reflejos espinales. Los nervios espinales también conducen información sensitiva desde las visceras torácicas, abdominales y pélvicas. Estas AV interoceptivas se originan principalmente en receptores que son sensibles a estímulos nociceptivos (figs. 9-6 y 9-7). Estas fibras viajan a través (por ejemplo) de los nervios esplácnicos y atraviesan la cadena simpática y el ramo comunicante blanco para entrar en el nervio espinal. Sus prolongaciones centrales entran en la división lateral de la raíz posterior y terminan en las láminas I y V a VII. Estas fibras AV también están ligeramente mielinizadas y son de conducción lenta (1 a 20 m/s). Neurotransmisores de las neuronas sensitivas primarias Aunque se han implicado a varias sustancias neuroactivas como transmisores en las fibras aferentes primarias, las que presentan una función importante son la sustancia P (SP), el péptido relacionado con el gen de la calcitonina (PRGC) y el glutamato. Las fibras de diámetro pequeño (A8 y C) que proceden de las estructuras viscerales y somáticas (es decir, las AV y las AS de diámetro pequeño) usan uno o más de estos tres neurotransmisores, y es probable que algunas de las fibras AS de diámetro grande densamente mielinizadas usen glutamato. Específicamente, la SP y el PRGC pueden encontrarse en las fibras AV y AS de diámetro pequeño, y estos péptidos más el glutamato también se localizan en los somas más pequeños del ganglio raquídeo. A nivel central, las fibras y las terminales que contienen estos tres neurotransmisores pueden observarse en las láminas I, II y y mientras que los axones de diámetro pequeño hacen sinapsis con células que relevan la información en niveles superiores del neuroeje. A la inversa, algunos de los somas más grandes de los ganglios raquídeos que dan origen a las fibras AS de diámetro grande contienen glutamato. Este transmisor también se encuentra en las fibras de diámetro grande, densamente mielinizadas, de los cordones posteriores, lo que indica que esta proyección puede participar en el relevo de la información propioceptiva. Dolor por desaferentación y procedimientos terapéuticos en la zona de entrada de la raíz posterior En general, el fenómeno del dolor por desaferentación se produce cuando las vías anatómicas de percepción del dolor (es decir, raicillas nerviosas, tractos y los propios nervios) están interrumpidas parcial o totalmente. Puede desarrollarse esta condición, por ejemplo, tras una amputación (traumática o de otro tipo), una lesión de un nervio periférico, lesiones de los tractos centrales que produzcan una hemiplejía o tetraplejía o una paraplejía, o un daño de las raicillas posteriores en la interfase raicillas-médula. El dolor por desaferentación puede percibirse como pesado y sordo, como pinchazos y alfileres (dolor agudo), sensaciones lancinantes o quemantes. El mecanismo del dolor es probablemente debido a una combinación de una sensibilidad aumentada de las neuronas centrales (desconectadas o lesionadas), cambios por plasticidad en el grupo de células dañadas, una disminución en la inhibición descendente o un aumento en la facilitación en el lugar de la lesión. Un ejemplo especialmente ilustrativo de la causa, tratamiento y potencial complicación se observa en la avulsión de las raicillas posteriores. Esta lesión, que aparece habitualmente en accidentes que implican a motocicletas, es la separación con fuerza (avulsión, un tirón o un desgarro) de las raíces posteriores de su unión con la médula espinal, con mayor frecuencia a nivel del plexo braquial. El dolor sigue la distribución de las raíces posteriores dañadas. Un posible procedimiento terapéutico para este dolor intratable consiste en una intervención en la zona de entrada de la raíz dorsal (DREZ, del inglés dorsal root entry zone), aunque suena mejor el acrónimo PREZ (del inglés posterior root entry zone [zona de entrada de la raíz posterior]). En este procedimiento, se coloca un pequeño electrodo en la zona de entrada de la raíz posterior (de ahí el nombre del procedimiento) y se realizan lesiones por radiofrecuencia en los niveles de las raíces que han sufrido la avulsión. Se observa un alivio significativo o total en el 80% al 90% de estos pacientes. Sin embargo, son de interés las complicaciones derivadas de este procedimiento que incluyen déficits relacionados con el tracto corticoespinal situado inmediatamente lateral o del fascículo cuneiforme situado inmediatamente medial. Estas son, respectivamente, una debilidad de la extremidad superior o inferior del mismo lado de la lesión y una pérdida de la sensibilidad propioceptiva y vibratoria de la extremidad superior ipsilateral. Algunos pacientes describirán el problema propioceptivo como una sensación de zumbido en la extremidad superior en el lado intervenido. Componentes motores del nervio espinal La médula espinal da origen a dos tipos de fibras motoras: 1) aquellas que inervan directamente al músculo esquelético (estriado) y 2) fibras motoras viscerales (vegetativas) preganglionares que sinaptan en los somas neuronales localizados en el ganglio periférico visceral motor. Las fibras posganglionares salen de estos ganglios e inervan al músculo liso, músculo cardíaco o al epitelio glandular (figs. 9-6 y 9-7). Las células motoras que inervan al músculo esquelético están localizadas en el asta anterior; estas células y sus prolongaciones periféricas se clasifican como eferentes somáticas (ES) (fig. 9-7). Estas células ES, en el asta anterior, también proporcionan la inervación motora de las fibras musculares intrafusales especializadas de los husos musculares (husos neuromusculares), estructuras sensitivas en el espesor de los músculos que detectan la longitud muscular y diversos aspectos de la dinámica de la contracción. Las motoneuronas grandes del asta anterior están organizadas en dos patrones generales aunque superpuestos (fig. 9-8). Primero, las células que inervan a los músculos proximales están localizadas medialmente y las células que inervan músculos más distales están localizadas progresivamente en una situación más lateral. Esto explica por qué el asta anterior es más pequeña y más estrecha en los segmentos torácicos que en los cervicales y lumbares. En los
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