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352 Neurobiología de los sistemas
proyección discreta y organizada somatotópicamente a partir del
área 4 es la principal responsable del control de los músculos individuales
sea una simplificación excesiva.
La actividad de las neuronas corticoespinales de MI también se
puede modificar durante un movimiento. En experimentos realizados
con primates no humanos, la implantación de microelectrodos en la
capa V permitió identificar neuronas corticoespinales aisladas por su
respuesta a la estimulación antidrómica de una pirámide bulbar. A
estos monos se les había entrenado a realizar movimientos de flexión
o de extensión de la muñeca a favor o en contra de un peso sujeto a
la muñeca con un sistema de poleas. En estas condiciones se observó
que las neuronas corticoespinales estaban activas un poco antes del
movimiento, y que no se limitaban a codificar la flexión o la extensión,
sino más bien la cantidad de fuerza necesaria para hacer el movimiento.
Por ejemplo, si el peso se dispone de manera que se oponga
al movimiento, el aumento del peso se equipara al incremento de
la actividad de las neuronas corticoespinales, y viceversa; si el peso
ayuda al movimiento, la tasa de descarga de las neuronas corticales
disminuye.
Otras poblaciones de neuronas corticales de MI codifican la dirección
del movimiento. Cuando se entrena a un mono para mover
una manivela hacia uno de varios objetivos dispuestos de manera
concéntrica en torno a una localización inicial, la actividad de las
neuronas corticales individuales varía con la dirección del movimiento
requerido. Es decir, algunas neuronas descargan rápidamente por
un movimiento en una dirección, pero permanecen en silencio si el
movimiento es en el sentido opuesto. No obstante, esta sintonización
direccional es bastante amplia, de forma que la mayor parte de
las neuronas descargan en una dirección preferida y muestran una
actividad menos vigorosa en relación con movimientos en otras
direcciones.
Córtex motor suplementario
El córtex motor suplementario ocupa la porción del área 6 de Brodmann
que se encuentra en posición rostral con respecto a MI, cerca
de la convexidad del hemisferio, y se extiende por la pared medial del
hemisferio, en posición rostral con respecto al giro paracentral (fig. 25-2).
Contiene un mapa de la musculatura corporal completo, aunque con
una organización menos precisa que la organización de MI. Recibe
información del lóbulo parietal y se proyecta a MI y directamente a
la formación reticular y a la médula espinal.
La estimulación del córtex suplementario puede generar movimientos.
Pero al contrario que los movimientos de un solo músculo
que se provocan por estimulación de MI, en estos movimientos intervienen
secuencias o grupos de músculos, y orientan el cuerpo o
las extremidades en el espacio. Además, se precisan estímulos de
mayor intensidad para activar el córtex motor suplementario. En estas
condiciones se pueden producir movimientos bilaterales de las manos
o de las extremidades superiores.
Mediante nuevas técnicas de imagen clínicas y experimentales
se han obtenido nuevos datos importantes sobre la organización del
córtex cerebral. Es especialmente el caso de la resonancia magnética
funcional (RMf), que mide el aumento del flujo sanguíneo en áreas
cerebrales específicas y permite visualizarlo. Cuando aumenta la
actividad del cerebro, como ocurre durante la ejecución de una tarea
específica, se incrementa el flujo sanguíneo en la región activada.
Al mismo tiempo se observa la correspondiente disminución de
la desoxihemoglobina regional. Como la desoxihemoglobina actúa
como una sustancia paramagnética endógena, el área cortical en
la que aumenta la actividad (y el flujo sanguíneo) presenta una
reducción de la concentración de desoxihemoglobina, señal que
la RMf interpreta como un aumento de actividad en esa región.
Cuando un voluntario hizo una serie de movimientos de los dedos
al azar, sólo se observó aumento de la actividad neuronal en la región
de MI correspondiente a la mano (fig. 25-21A). A continuación se
pidió al sujeto que hiciera movimientos con varios dedos de la misma
mano, pero con una secuencia específica. La actividad aumentó en el
córtex motor suplementario y en la región de MI correspondiente
a la mano (fig. 25-21B). Por último, se pidió al sujeto que ensayara
mentalmente una secuencia específica de movimientos de los dedos
Figura 25-21. Los movimientos aleatorios realizados sin planificación previa y
sin un orden concreto (A) ocasionan un aumento de la actividad sólo en el área
del córtex motor correspondiente a la mano. Cuando el movimiento se planifica y
ejecuta con arreglo a una secuencia específica (B) se aprecia actividad en el córtex
motor y en el suplementario. Si el movimiento se planifica y se ensaya sin llegar a
realizarlo (C) sólo se activa el córtex suplementario.
sin moverlos, y sólo se observó aumento de actividad en el córtex
suplementario; la región de MI correspondiente a la mano permaneció
inactiva (fig. 25-21C). Estos hallazgos indican que el córtex
motor suplementario interviene en la organización o planificación
de la secuencia de activación muscular necesaria para realizar un
movimiento, mientras que el córtex motor se ocupa principalmente
de llevarlo a cabo.
Córtex premotor
El córtex premotor ocupa la porción del área 6 que se encuentra inmediatamente
rostral con respecto a la parte anterolateral de MI (fig. 25-2).
Al igual que el córtex motor suplementario, esta región contiene una
representación somatotópica de la musculatura corporal completa
pero organizada con menos precisión que la de MI. El córtex premotor
recibe importantes aferencias de áreas sensitivas del córtex parietal y
se proyecta a MI, a la médula espinal y a la formación reticular. De la
formación reticular parten fibras reticuloespinales, que a su vez influyen
en las motoneuronas medulares que inervan la musculatura paravertebral
y de la extremidad proximal.
En función de estas conexiones, el córtex premotor, al igual que el
suplementario, interviene en la preparación del movimiento, es decir,
organiza los ajustes posturales necesarios para realizar un movimiento.
A fin de evaluar este concepto se entrenó a unos monos a mover una
mano hasta un objetivo específico, que cambiaba de una prueba a
otra. Primero se le daba una instrucción sobre el objeto que debía
coger, y a continuación se le presentaba una señal de «adelante» para
que realizara el movimiento real. Los registros de la actividad celular
pusieron de manifiesto que las neuronas premotoras sólo estuvieron
activas durante el intervalo entre la presentación de la instrucción
y la señal de adelante. El córtex premotor presenta su máxima actividad
en la dirección del control de los músculos proximales de las
extremidades que se utilizan para posicionar el brazo para las tareas
de movimiento o, en términos más generales, para orientar el cuerpo
para el movimiento.