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Médula espinal 131
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la versión actual como la tradicional en el contexto de la enseñanza
para describir los componentes sensitivos y motores de los nervios
espinales.
Componentes sensitivos del nervio espinal
La información sensitiva es transmitida a la médula espinal mediante
prolongaciones neuronales cuyos somas se ubican en los ganglios
raquídeos. Las prolongaciones centrales de estas neuronas penetran
en la médula espinal; sus prolongaciones periféricas proceden de los
receptores sensitivos. La señal sensitiva se origina en: 1) la superficie
corporal; 2) estructuras profundas tales como músculos, tendones
y articulaciones, y 3) órganos internos. Las fibras que conducen los
estímulos desde las dos primeras áreas se clasifican como aferentes
somáticas (AS), mientras que las fibras sensitivas que proceden de las
estructuras viscerales se clasifican como aferentes viscerales (AV). Las
fibras AS se clasifican, a su vez, en exteroceptivas o propioceptivas
(figs. 9-6 y 9-7).
Las fibras AS exteroceptivas se originan en 1) receptores sensibles
a estímulos mecánicos, térmicos o químicos que pueden causar daño
tisular o 2) receptores sensibles al tacto discriminativo o a estímulos
vibratorios. Las primeras (fibras A8 y C) son de conducción lenta (0,5
a 30 m/s) y amielínicas o ligeramente mielinizadas, y entran en la
médula a través de la división lateral de la raíz posterior (fig. 9-6). Estas
fibras ascienden o descienden (o ambas) en el tracto posterolateral
(tracto de Lissauer) antes de entrar en el asta posterior para finalizar
principalmente en las láminas I a V Las últimas fibras (A(3) son de
conducción rápida (30 a 70 m/s), están densamente mielinizadas, y
entran en la médula a través de la división medial de la raíz posterior
(fig. 9-6). Después de entrar en el cordón posterior, estas fibras dan
origen a colaterales ascendentes o descendentes.
Las fibras AS propioceptivas se originan a partir de receptores
localizados en músculos, tendones o articulaciones que son sensibles
al estiramiento o a la presión; una parte del sentido vibratorio
también es conducido por estas fibras (figs. 9-6 y 9-7). Estas son fibras
de conducción rápida (70 a 120 m/s; la, Ib, Aa y AfJ), densamente
mielinizadas, que también entran en la división medial de la raíz
posterior. Las prolongaciones centrales de estas fibras propioceptivas
(y las de las fibras exteroceptivas mielinizadas densamente) entran
directamente y ascienden por los cordones posteriores, o se ramifican
en la sustancia gris espinal para hacer sinapsis en los núcleos de relevo
(tales como el núcleo posterior de Clarke) o en las células del asta
anterior que participan en los reflejos espinales.
Los nervios espinales también conducen información sensitiva
desde las visceras torácicas, abdominales y pélvicas. Estas AV interoceptivas
se originan principalmente en receptores que son sensibles a
estímulos nociceptivos (figs. 9-6 y 9-7). Estas fibras viajan a través (por
ejemplo) de los nervios esplácnicos y atraviesan la cadena simpática
y el ramo comunicante blanco para entrar en el nervio espinal. Sus
prolongaciones centrales entran en la división lateral de la raíz posterior
y terminan en las láminas I y V a VII. Estas fibras AV también
están ligeramente mielinizadas y son de conducción lenta (1 a 20 m/s).
Neurotransmisores de las neuronas sensitivas
primarias
Aunque se han implicado a varias sustancias neuroactivas como transmisores
en las fibras aferentes primarias, las que presentan una función
importante son la sustancia P (SP), el péptido relacionado con el
gen de la calcitonina (PRGC) y el glutamato. Las fibras de diámetro
pequeño (A8 y C) que proceden de las estructuras viscerales y somáticas
(es decir, las AV y las AS de diámetro pequeño) usan uno o más
de estos tres neurotransmisores, y es probable que algunas de las fibras
AS de diámetro grande densamente mielinizadas usen glutamato.
Específicamente, la SP y el PRGC pueden encontrarse en las fibras
AV y AS de diámetro pequeño, y estos péptidos más el glutamato
también se localizan en los somas más pequeños del ganglio raquídeo.
A nivel central, las fibras y las terminales que contienen estos tres
neurotransmisores pueden observarse en las láminas I, II y y mientras
que los axones de diámetro pequeño hacen sinapsis con células que
relevan la información en niveles superiores del neuroeje. A la inversa,
algunos de los somas más grandes de los ganglios raquídeos que dan
origen a las fibras AS de diámetro grande contienen glutamato. Este
transmisor también se encuentra en las fibras de diámetro grande,
densamente mielinizadas, de los cordones posteriores, lo que indica
que esta proyección puede participar en el relevo de la información
propioceptiva.
Dolor por desaferentación y procedimientos
terapéuticos en la zona de entrada
de la raíz posterior
En general, el fenómeno del dolor por desaferentación se produce
cuando las vías anatómicas de percepción del dolor (es decir, raicillas
nerviosas, tractos y los propios nervios) están interrumpidas parcial
o totalmente. Puede desarrollarse esta condición, por ejemplo, tras
una amputación (traumática o de otro tipo), una lesión de un nervio
periférico, lesiones de los tractos centrales que produzcan una hemiplejía
o tetraplejía o una paraplejía, o un daño de las raicillas posteriores
en la interfase raicillas-médula. El dolor por desaferentación
puede percibirse como pesado y sordo, como pinchazos y alfileres
(dolor agudo), sensaciones lancinantes o quemantes. El mecanismo
del dolor es probablemente debido a una combinación de una
sensibilidad aumentada de las neuronas centrales (desconectadas o
lesionadas), cambios por plasticidad en el grupo de células dañadas,
una disminución en la inhibición descendente o un aumento en la
facilitación en el lugar de la lesión.
Un ejemplo especialmente ilustrativo de la causa, tratamiento y
potencial complicación se observa en la avulsión de las raicillas posteriores.
Esta lesión, que aparece habitualmente en accidentes que
implican a motocicletas, es la separación con fuerza (avulsión, un tirón
o un desgarro) de las raíces posteriores de su unión con la médula espinal,
con mayor frecuencia a nivel del plexo braquial. El dolor sigue
la distribución de las raíces posteriores dañadas.
Un posible procedimiento terapéutico para este dolor intratable
consiste en una intervención en la zona de entrada de la raíz dorsal
(DREZ, del inglés dorsal root entry zone), aunque suena mejor el acrónimo
PREZ (del inglés posterior root entry zone [zona de entrada de
la raíz posterior]). En este procedimiento, se coloca un pequeño electrodo
en la zona de entrada de la raíz posterior (de ahí el nombre del
procedimiento) y se realizan lesiones por radiofrecuencia en los niveles
de las raíces que han sufrido la avulsión. Se observa un alivio significativo
o total en el 80% al 90% de estos pacientes. Sin embargo, son de interés
las complicaciones derivadas de este procedimiento que incluyen déficits
relacionados con el tracto corticoespinal situado inmediatamente
lateral o del fascículo cuneiforme situado inmediatamente medial.
Estas son, respectivamente, una debilidad de la extremidad superior
o inferior del mismo lado de la lesión y una pérdida de la sensibilidad
propioceptiva y vibratoria de la extremidad superior ipsilateral. Algunos
pacientes describirán el problema propioceptivo como una sensación de
zumbido en la extremidad superior en el lado intervenido.
Componentes motores del nervio espinal
La médula espinal da origen a dos tipos de fibras motoras: 1) aquellas
que inervan directamente al músculo esquelético (estriado) y 2) fibras
motoras viscerales (vegetativas) preganglionares que sinaptan en los
somas neuronales localizados en el ganglio periférico visceral motor.
Las fibras posganglionares salen de estos ganglios e inervan al músculo
liso, músculo cardíaco o al epitelio glandular (figs. 9-6 y 9-7).
Las células motoras que inervan al músculo esquelético están localizadas
en el asta anterior; estas células y sus prolongaciones periféricas
se clasifican como eferentes somáticas (ES) (fig. 9-7). Estas células ES,
en el asta anterior, también proporcionan la inervación motora de las
fibras musculares intrafusales especializadas de los husos musculares
(husos neuromusculares), estructuras sensitivas en el espesor de los
músculos que detectan la longitud muscular y diversos aspectos de la
dinámica de la contracción. Las motoneuronas grandes del asta anterior
están organizadas en dos patrones generales aunque superpuestos
(fig. 9-8). Primero, las células que inervan a los músculos proximales
están localizadas medialmente y las células que inervan músculos más
distales están localizadas progresivamente en una situación más lateral.
Esto explica por qué el asta anterior es más pequeña y más estrecha
en los segmentos torácicos que en los cervicales y lumbares. En los