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Núcleos basales 357
Asta antwKX del ventrículo lateral
Cabeza del caudado
Putamen
Globo pálido
Núcleo accumbens
Septum pellucidum
Brazo anterior
de la cápsula interna
Núcleos septales
Núcleo accumbens
Area de los giros
paraollatorio
y paraterminal
Córtex prefrontal medial
Nudeos talámicos paraventricular es
intralaminares
Complejo amigdalino
Principales otoronclns hacia;
Pálido ventral * ¿ Núdeo subtalámico
Area preóptica lateral, area hipotalámica lateral,
mesencéfalo caudal y área tegmental ventral
Sustancia negra y área tegmental ventral
Formación del hipocampo
Figura 26-4. Sección frontal del prosencéfalo rostral y basal en la que se aprecia la localización del núcleo accumbens en la continuación de la cabeza del caudado con el
putamen (A). En B se presentan las principales proyecciones aferentes que se dirigen al accumbens y las principales proyecciones eferentes que proceden de dicho núcleo.
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Las neuronas espinosas medianas generan pocos potenciales de
acción de manera espontánea, por lo que precisan ser activadas por
sus fibras aferentes. Estas células utilizan el neurotransmisor inhibidor
ácido -y-aminobutírico (GABA) y también pueden contener péptidos
neuroactivos como la sustancia P y la encefalina. Por eso, cuando
se activan, las neuronas espinosas medianas llevan a cabo funciones
inhibidoras y neuromoduladoras directas en sus dianas. Los axones
de las neuronas espinosas medianas son las fibras eferentes del neoestriado,
que en conjunto forman las fibras estriatopalidales.
En el neoestriado también se encuentran neuronas de circuito
local que contienen acetilcolina, que modulan la actividad local en
el neoestriado. La enfermedad de Huntington se caracteriza por
la pérdida progresiva de las neuronas espinosas medianas y por la
presencia de neuronas que contienen acetilcolina por todo el complejo
estriado.
Complejo palidal
El complejo palidal está compuesto por el globo pálido y el pálido
ventral. Este último es, en gran medida, sinónimo de la sustancia innominada
(fig. 26-3B, C). El complejo palidal contiene principalmente
neuronas GABAérgicas con altas tasas de actividad espontánea, por lo
que inhiben sus dianas de forma tónica.
El globo pálido está dividido en los segmentos medial (globo pálido
medial o interno) y lateral (globo pálido lateral o externo) por una
lámina de sustancia blanca (la lámina medular) (fig. 26-3C). La sustancia
innominada se encuentra en posición inferior con respecto a
la comisura anterior e interna con respecto a la sustancia perforada
anterior. Un grupo de células importante en la sustancia innominada
es el núcleo basal de Meynert, que tiene neuronas grandes con acetilcolina,
que se pierden en la enfermedad de Alzheimer. Sin embargo,
no se puede considerar que esta enfermedad sea un trastorno de los
núcleos basales, pues estos pacientes también pierden neuronas que
contienen acetilcolina en el córtex cerebral, el hipocampo y el septum.
Además esta enfermedad se caracteriza por otros datos bioquímicos
y anatomopatológicos, como las placas seniles.
Las dos divisiones del globo pálido están conectadas entre sí (fibras
palidopalidales) (fig. 26-5B), aunque tienen funciones diferentes.
La principal aferencia que recibe el pálido procede del complejo estriado.
Las neuronas espinosas medianas del estriado que se proyectan
al pálido interno y a la sustancia negra utilizan GABA y sustancia P;
las que se proyectan al pálido externo utilizan GABA y encefalina
(fig. 26-5B).
La división medial está formada por el globo pálido interno (o medial,
GPi). Participa en la vía directa de los núcleos basales (que se
describe más adelante) y se proyecta principalmente al tálamo (fibras
palidotalámicas) (fig. 26-5B). Estas fibras salen del globo pálido por
dos haces: el asa lenticular y el fascículo lenticular (fig. 26-3C, D;
v. también figs. 26-8 y 26-9). El asa lenticular se origina en las porciones
laterales del GPi y traza un asa en torno al brazo posterior de la cápsula
interna, para entrar en el campo prerrubral (campo H de Forel). Por
otro lado, el fascículo lenticular (campo H 2 de Forel) se origina en la
porción posteromedial del GPi. Estas fibras atraviesan la cápsula interna
en pequeños grupos de axones, se reúnen para formar el fascículo
lenticular entre la zona incerta y el núcleo subtalámico, y a continuación
entran en el campo H de Forel, donde el asa lenticular y el fascículo
lenticular se unen al fascículo talámico (campo H| de Forel), que transcurre
inmediatamente por encima de la zona incerta (fig. 26-3C, D;
v. también figs. 26-8 y 26-9). Estas fibras terminan en los núcleos ventral
anterior, ventral lateral y centromediano del tálamo. El GPi es uno de
los centros eferentes principales de los núcleos basales, cuyos axones
incluyen el asa lenticular y el fascículo lenticular.
La división lateral está compuesta por el globo pálido externo
(o lateral, GPe) y el pálido ventral. Esta división interviene en la
vía indirecta de los núcleos basales (v. más adelante). Estos núcleos
reciben una gran aferencia del complejo estriado (fibras estriatopalidales)
y pequeñas proyecciones del núcleo subtalámico (fibras
subtalamopalidales) y de la porción reticular de la sustancia negra
(fibras nigropalidales). Proyectan intensamente al núcleo subtalámico
(fibras palidosubtalámicas) y también están conectados con la
sustancia negra (fibras palidonígricas) (fig. 26-5B).