Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Capítulo 3
Base electroquímica de la función nerviosa
T.M. Dwyer
Fuerzas combinadas de gradientes químicos
y potenciales eléctricos-32
Fuerzas debidas a gradientes de concentración-32
Fuerzas eléctricas-34
Potencial de membrana-35
Transporte de líquidos por los epitelios-36
Ley de Ohm y circuito eléctrico equivalente
de la neurona-36
Dolor y síndrome de parálisis periódica-37
Ataque por el sistema inmunitario: porinas y complejos
de ataque a la membrana-37
Ataques microbianos: antibióticos-38
Potenciales lentos-38
Potenciales generadores-38
Potenciales sinápticos-38
Estructura y función sináptica: la unión
neuromuscular-39
Unión al receptor y apertura de canal-40
Respuestas específicas a través de incrementos
en la permeabilidad iónica-41
Debilidad muscular: fallo de transmisión en la unión
neuromuscular-42
Potenciales de acción en el nervio
y en la neurona-42
Potenciales de acción compuestos-43
Propiedades conductoras de las prolongaciones
nerviosas-44
Velocidad de conducción nerviosa-44
Potenciales regeneradores que emplean
una corriente activa individual-44
Canal de sodio activado por despolarización-45
Regeneración-46
Repolarización-46
Voltaje umbral-46
Período refractario-46
Propagación unidireccional-46
Conducción saltatoria-46
Apertura, selectividad y estructura del canal
de sodio-47
Modificadores de la excitabilidad-48
Acomodación-48
Bloqueo anódico-48
Tetania-48
Bloqueo uso-dependiente y tratamiento
de la epilepsia-48
Defectos genéticos, toxinas y venenos-48
Enfermedades desmielinizantes-49
Potasio y diversidad de actividad neuronal-49
Repolarizando la neurona-49
Controlando la excitabilidad-50
Potenciales de acción rítmicos-51
La actividad neuronal como información-51
Las membranas formadas por una bicapa lipídica rodean a todas las
células del cuerpo, así como a los orgánulos de su interior. Al ser
lipídicas, estas membranas son impermeables a los iones pequeños y
a las macromoléculas igualmente. Diversas proteínas transportadoras,
seleccionadas entre cientos disponibles en el genoma (tabla 3-1), se
insertan dentro de la bicapa lipídica para proporcionar funciones específicas
a uno u otro tipo de célula. En conjunto, estos tipos celulares
del sistema nervioso se encargan de aprovechar las fuerzas eléctricas
y químicas en su esfuerzo de reunir información, analizar datos y
codificar su significado como una sucesión de potenciales de acción
(PA). Este capítulo comienza con la descripción de las propiedades
eléctricas y químicas fundamentales de las soluciones de pequeños
iones y grandes proteínas, que componen el interior de la célula y sus
entornos, mostrando cómo una neurona usa esas fuerzas para asegurar
su propia integridad —y cómo las bacterias y nuestro propio sistema
inmunitario abordan estas defensas para destruir las neuronas. A
continuación se comentarán las propiedades eléctricas de las células
nerviosas que nos permiten sentir nuestro medio ambiente e integrar
datos neurales. El capítulo concluye con los cambios activos en
la membrana de la neurona que generan PA para codificar datos y
provocar actividad a distancia.
FUERZAS COMBINADAS DE GRADIENTES
QUÍMICOS Y POTENCIALES ELÉCTRICOS
Debido a que las membranas celulares están compuestas por una bicapa
lipídica, moléculas grandes como las proteínas no pueden ni entrar ni
salir de la célula por difusión simple, mientras que moléculas pequeñas
como el agua pueden difundir con relativa facilidad. Estas moléculas
ejercerían una fuerza osmótica que impulsaría el agua al interior de
la célula, llegando a ocasionar que se hinche y finalmente explote, a
menos que una fuerza opuesta interviniese antes. Como resultado, la
primerísima tarea de la célula es asegurarse su propia integridad física,
tanto minimizando el flujo osmótico de agua como retirando ese exceso
de agua que entra en la célula. El mecanismo que lleva a cabo esta
proeza ha sido aún más adaptado por el sistema nervioso tanto para
generar fluidos especializados necesarios para su propia función (como
el líquido cefalorraquídeo y la perilinfa y endolinfa del oído) como para
detectar estímulos, transportar señales e integrar información.
Fuerzas debidas a gradientes de concentración
El agua pura tiene una concentración de 55,5 M (mol/kg). La lógica
tras esta noción de partida es que el peso molecular del agua es 18
y el peso de un litro de agua es un kilogramo: 1.000 18 = 55,5.
Cualquier soluto añadido al agua ocupa espacio, desplazando las moléculas
de agua y por tanto reduciendo su concentración. La tabla 3-2
muestra un ejemplo de cómo iones comunes pueden encontrarse en
una fibra nerviosa de un nervio periférico y su líquido circundante.
También muestra las concentraciones de proteína, siendo el contenido
proteico de la célula 10 veces mayor que en los intersticios del cuerpo
y 100 veces mayor que en el líquido cefalorraquídeo, que es el fluido
intersticial del encéfalo. Debido a esta mayor concentración dentro de
la célula, la proteína celular desplaza, y por tanto diluye, al agua de la
neurona. Como todas las sustancias tienden espontáneamente a moverse
desde regiones de una mayor concentración hacia regiones de una
menor concentración, el agua tiende a moverse hacia el interior de la
célula desde el intersticio, provocando que la célula se hinche.
El mantenimiento del volumen celular apropiado es tan importante
que diversos sistemas han evolucionado para contrarrestar la presencia de
proteínas celulares y ajustarse a las cambiantes condiciones intersticiales.
32 2014. Elsevier España, S.L. Reservados todos los derechos