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Puente y cerebelo 163 © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Cuerpo restiforme Cuerpo yuxtarrestiforme Núdeo del abducens Nervio facial Nervio abducens Núdeo del facial Lemnisco Núcleo olivar Fibras corticoespinales Tracto espinal dol trigémino Figura 12-10. Corte transversal del puente con tinción histológica para fibras (mielina) a nivel del colículo facial. Compárese con la figura 12-11. tal (fig. 12-13; v. también fig. 12-9). A este nivel, la parte anterior del lemnisco medial (representación lumbosacra) se desplaza algo lateralmente y su porción posterior (representación cervicotorácica) asume una localización más medial. El lemnisco medial forma el límite entre el tegmento y la porción basilar. La porción basilar contiene los núcleos del puente, las fibras corticoespinales y corticopontinas, que discurren longitudinalmente, y las fibras pontocerebelosas, orientadas transversalmente (figs. 12-9 y 12-11). A cada lado de la línea media, las fibras corticoespinales, localizadas en las pirámides del bulbo, están en la porción basilar completamente rodeadas por los núcleos del puente. Las neuronas de estos núcleos reciben aferencias desde diferentes regiones del neuroeje. A su vez, la mayoría de sus axones cruzan la línea media y entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso medio (brachium pontis) como fibras pontocerebelosas. Nivel del puente medio Las características principales del tegmento a este nivel incluyen al núcleo sensitivo principal del trigémino, al núcleo motor del trigémino y al núcleo y tracto mesencefálico (figs. 12-14 y 12-15). Los núcleos sensitivo principal y motor del trigémino están localizados en el tegmento lateral, y el núcleo y el tracto mesencefálico se extienden rostralmente en la pared lateral de la sustancia gris central. Las células del núcleo sensitivo principal reciben información AS del nervio trigémino ipsilateral y proyectan al tálamo a través del tracto trigeminotalámico posterior (no cruzado) y de fibras trigeminotalámicas anteriores (cruzadas). Las neuronas ES del núcleo motor del trigémino inervan a los músculos masticadores ipsilaterales. Por último, los somas de las neuronas unipolares del núcleo mesencefálico y sus prolongaciones inmediatamente laterales, el tracto mesencefálico, conducen aferencias propioceptivas a diversos núcleos, incluido el núcleo motor del trigémino. A este nivel el núcleo (locus) cerúleo se localiza en la parte lateral del suelo del cuarto ventrículo (fig. 12-14). Sus neuronas contienen pigmento (de ahí el nombre alternativo de núcleo pigmentado del puente) y constituye el grupo celular más importante del sistema nervioso central que contiene noradrenalina/adrenalina. Los axones que proceden del núcleo cerúleo se proyectan hacia amplias regiones del córtex cerebral, la mayor parte del diencéfalo, el sistema límbico, el córtex y núcleos cerebelosos y la médula espinal. Estas proyecciones tan extensas se originan de un grupo celular que sólo contiene 15.000 somas aproximadamente, lo que indica que estas fibras se ramifican profusamente. Cuando el nivel de actividad de las neuronas de este núcleo es bajo se promueve un estado de reposo, como sucede durante el sueño. Por el contrario, en caso de cambios bruscos en el entorno del paciente, tales como despertarse inesperadamente o enfrentarse a una situación amenazante, la actividad del núcleo cerúleo aumenta, se libera adrenalina/noradrenalina por todo el sistema nervioso y el individuo es capaz de atender a la emergencia o a la nueva situación. En períodos de actividad normal, no estresante y durante la vigilia, estas neuronas tienen un nivel de actividad intermedio. Sin embargo, cuando la actividad del núcleo cerúleo se sitúa por fuera del rango que se correlaciona con las actividades normales de la vida diaria, el paciente puede experimentar alteraciones de la conducta que precisen tratamiento médico o psiquiátrico. Al comparar las figuras 12-11 y 12-14 se comprueba que la mayoría de los tractos del tegmento pontino (fascículo longitudinal medial, sistema tectobulboespinal, lemnisco medial, sistema anterolateral y fibras trigeminotalámicas anteriores) ocupan posiciones comparables a las que se observan en niveles más caudales. Por ello, en este capítulo sólo se destacan aquellas características que son propias de estos niveles mediopontinos. A esta altura el lemnisco medial está orientado horizontalmente (figs. 12-13 y 12-15), y las fibras rubroespinales se han desplazado medialmente con respecto al sistema anterolateral. La mayoría de las fibras auditivas se concentran ahora en el lemnisco lateral, y las partes rostrales del núcleo olivar superior aparecen justo lateralmente al tracto tegmental central. Las fibras espinocerebelosas anteriores migran posteriormente y entran en el cerebelo recorriendo la superficie del pedúnculo cerebeloso superior. El brachium conjunctivum (pedúnculo cerebeloso superior) se origina en los núcleos cerebelosos, se incurva rostralmente formando la pared lateral del cuarto ventrículo (figs. 12-14 y 12-15) y entra en el tegmento mesencefálico caudal, donde se decusa. Las neuronas del tegmento ventral cercanas a la línea media se extienden hacia las regiones posteriores de la porción basilar del puente constituyendo el núcleo reticulotegmental (figs. 12-14 y 12-15). Este grupo celular se continúa con los núcleos del puente, y sus axones entran en el cerebelo a través del brachium pontis (pedúnculo cerebeloso medio) contralateral. Estas células también comparten características y conexiones con las neuronas de la porción basilar del puente. Nivel del puente rostral Las únicas estructuras asociadas a los nervios craneales presentes en el tegmento a niveles rostrales del puente son el núcleo y el tracto mesencefálico. Estas estructuras se localizan en la cara lateral de la sustancia gris periacueductal y permanecen en esta posición en el mesencéfalo (fig. 12-16; [v. pág. 167]; v. también fig. 12-14). Por delante del tracto y núcleo mesencefálico está el locus (núcleo) cerúleo, un grupo celular noradrenérgico que también se extiende hacia el mesencéfalo caudal. El brachium conjunctivum (pedúnculo cerebeloso superior) converge hacia su decusación en el mesencéfalo caudal y la mayoría del resto de tractos del tegmento ocupa posiciones comparables a aquellas que se observan en niveles del puente medio (compárese la fig. 12-14 con la fig. 12-16). A esta altura el tracto rubroespinal se hace incluso más medial, y el lemnisco lateral se aproxima a la superficie posterolateral del tronco del encéfalo. Asimismo, la composición de la porción basilar del puente es básicamente similar a la observada en niveles pontinos medios (figs. 12-14 y 12-16). Núcleos reticulares y del rafe Gran parte del tegmento del puente está ocupado por la formación reticular. Esta región central suele dividirse en un área medial, principalmente de neuronas grandes (región magnocelular), y un área lateral, predominantemente de neuronas pequeñas (región parvocelular) (fig. 12-17; v. pág. 168). Los núcleos reticulares magnocelulares del puente comprenden, de caudal a rostral, el núcleo reticular gigantocelular y los núcleos reticulares caudal y oral del puente. Los núcleos del área parvocelular contienen una formación reticular lateral difusa en niveles del puente caudales y medios, y los núcleos parabraquiales
164 Neurobiología regional Núcleo salivar superior División espinal del trigémino: Tracto Núcleo (porción oral) Núcleo del facial Nervio facial Tracto rubroespinal Fascículo longitudinal medial Sistoma toclobulboospinal Rodilla ínlorna del norvio (acial Núdeo olivar supenor Tracto tegmental central Fibras transversas pontanas (pon tooe rebelosas) Fibras corticoespinales Núcleo magno del rale Coliculo (acial údeo del abducens Cuerpoyuxtarrestitormel f^urtculo Cuerpo restilorme ' “ V r. ||«" vi 'i: I III Superior Medial Latan Núcleo y tracto solitario Sistema anterolateral Tracto tngemnotalámico anterior Lemnisco medial Nervio abducens Núcleos del puente Cuerpo trapezoide FVxaón basilar del puente Fibras corticoespinales Lemnisco medial Nervio facial Sistema anterolateral Tracto y núcleo espinal del trigémino Núcleo motor del (acial Núcleos vestibulares Núcleo del abducens Cuarto ventrículo Figura 12-11. Sección transversal del puente caudal a nivel del coliculo facial. Compárese con la figura 12-8. La orientación anatómica está rotada con el fin de ilustrar las estructuras internas en una orientación clínica; los tractos y núcleos importantes clínicamente se muestran en una imagen de resonancia magnética, potenciada en T2, a un nivel comparable del coliculo facial en el puente caudal. medial y lateral en niveles rostrales. Estos últimos grupos celulares se sitúan adyacentes al brachium conjunctivum. Los núcleos del rafe se distribuyen de forma simétrica a cada lado de la línea media (fig. 12-17). A niveles caudales del puente, próximo al lemnisco medial, se encuentra el núcleo magno del rafe (o rafe magno). Este grupo celular se extiende caudalmente al bulbo rostral y es una estación sináptica importante implicada en la inhibición del dolor a niveles bulbares y espinales. En el tercio caudal del tegmento pontino este grupo celular es reemplazado por el núcleo pontino del rafe, que se prolonga rostralmente hasta los niveles medios del puente. El núcleo mediano del rafe y el núcleo posterior (dorsal) del rafe se encuentran en el puente rostral; este último se extiende al mesencéfalo caudal (v. fig. 13-16). Los núcleos del rafe más caudales del puente (magno) proyectan principalmente a la médula espinal,
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