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Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

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Neurobiología <strong>de</strong> los sistemas<br />

Giro cingular<br />

cingular<br />

Surco central —<br />

paracentral anterior<br />

paracentral posterior<br />

Tálamo<br />

J<br />

Córtex<br />

viscorosonsitivo<br />

latera<br />

Figura 17-11. El homúnculo [representación <strong>de</strong>l cuerpo) <strong>de</strong>l córtex somatosensitivo<br />

primario (SI). (Modificada <strong>de</strong> Penfield W¡ Rasmussen T: The Cerebral<br />

Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. Nueva York, Hafner<br />

Publishing, 1968, con autorización.)<br />

también está irrigada principalmente por la arteria cerebral media, por<br />

lo que <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el punto <strong>de</strong> vista funcional no pue<strong>de</strong> sustituir a la SI en<br />

caso <strong>de</strong> compromiso vascular <strong>de</strong> dicha arteria (fig. 17-10).<br />

Otras regiones corticales parietales posteriores al área 2 también<br />

reciben impulsos táctiles. Se trata <strong>de</strong>l área 5 y <strong>de</strong> las porciones laterales<br />

<strong>de</strong>l área 7 (7b). El complejo pulvinar anterior-lateral posterior,<br />

que recibe algunas aferencias <strong>de</strong>l lemnisco medial, envía proyecciones<br />

a las áreas 5 y 7 (fig. 17-12). También reciben información <strong>de</strong>l córtex<br />

somatosensitivo primario. Las lesiones <strong>de</strong>l área <strong>de</strong> asociación parietal<br />

pue<strong>de</strong>n producir agnosia, en la que partes contralaterales <strong>de</strong>l cuerpo<br />

se pier<strong>de</strong>n <strong>de</strong> nuestro esquema corporal. La sensibilidad no se ve<br />

alterada <strong>de</strong> manera radical, pero la extremidad no se siente ni se<br />

reconoce como parte <strong>de</strong>l propio cuerpo.<br />

SISTEMA DEL TRIGÉMINO<br />

La mayor parte <strong>de</strong> la información somatosensitiva <strong>de</strong> las estructuras<br />

craneofaciales, como las cavida<strong>de</strong>s bucal y nasal, se transmite al tronco<br />

<strong>de</strong>l encéfalo por el nervio trigémino. El relevo y el procesamiento central<br />

<strong>de</strong> la información aportada por las neuronas aferentes primarias<br />

<strong>de</strong>l trigémino tienen lugar en una columna <strong>de</strong> neuronas <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l<br />

encéfalo que empieza rostralmente en los niveles medios <strong>de</strong>l puente<br />

y se extien<strong>de</strong> caudalmente hasta superponerse con el asta dorsal <strong>de</strong> la<br />

médula cervical superior. Las neuronas aferentes primarias <strong>de</strong>l trigémino,<br />

los núcleos <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo y las vías que se <strong>de</strong>scriben a<br />

continuación se <strong>de</strong>nominan sistema <strong>de</strong>l trigémino. Al igual que las vías<br />

somatosensitivas <strong>de</strong> la médula espinal, las vías <strong>de</strong>l trigémino se pue<strong>de</strong>n<br />

subdividir en las que se ocupan <strong>de</strong> la discriminación táctil, la vibración<br />

y la propiocepción (como se <strong>de</strong>scribe en el presente capítulo), y las<br />

que se ocupan <strong>de</strong> la sensación dolorosa y térmica (como se <strong>de</strong>scribe<br />

en el cap. 18).<br />

Nervio trigémino<br />

Como su propio nombre indica, el trigémino tiene tres divisiones<br />

periféricas: oftálmica (Vi), maxilar (V 2 ) y mandibular (V3). Unas<br />

pocas fibras nerviosas <strong>de</strong> los nervios facial (nervio craneal VII), glosofaríngeo<br />

(nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X) transmiten<br />

información AS <strong>de</strong>s<strong>de</strong> una pequeña zona cutánea alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> la oreja.<br />

La distribución periférica <strong>de</strong> estos nervios <strong>de</strong>limita los <strong>de</strong>rmatomas<br />

faciales (v. cap. 18).<br />

Los somas <strong>de</strong> las neuronas aferentes primarias <strong>de</strong>l trigémino se<br />

encuentran en el ganglio <strong>de</strong>l trigémino (<strong>de</strong> Gasser o semilunar)<br />

(figs. 17-13 y 17-14) y en el núcleo mesencefálico <strong>de</strong>l trigémino.<br />

posccntral<br />

central<br />

Giro precentral<br />

Figura 17-12. Córtex somatosensitivo primario (SI) <strong>de</strong>l lóbulo parietal. En las<br />

imágenes <strong>de</strong> la izquierda se observa la localización <strong>de</strong> SI en el giro poscentral (vista<br />

lateral, abajo) y se extien<strong>de</strong> en sentido medial hasta el giro paracentral posterior<br />

(arriba). En la figura 17-11 pue<strong>de</strong> verse una imagen <strong>de</strong> todo el hemisferio. En el<br />

corte <strong>de</strong> la <strong>de</strong>recha se aprecian las subdivisiones <strong>de</strong>l córtex SI en las cuatro áreas<br />

con diferente citoarquitectura, 3a, 3b, 1 y 2. Por <strong>de</strong>lante <strong>de</strong> éstas se encuentra el<br />

córtex motor (área 4) y por <strong>de</strong>bajo las áreas <strong>de</strong> asociación 5 y 7.<br />

Las prolongaciones centrales <strong>de</strong> las células ganglionares <strong>de</strong>l trigémino<br />

forman la gran raíz sensitiva (porción mayor) <strong>de</strong>l nervio trigémino a<br />

su entrada en la cara lateral <strong>de</strong>l puente. Dentro <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo,<br />

las prolongaciones centrales <strong>de</strong> la mayor parte <strong>de</strong> las neuronas<br />

ganglionares <strong>de</strong>l trigémino se bifurcan en ramas ascen<strong>de</strong>ntes y <strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ntes<br />

antes <strong>de</strong> terminar en neuronas <strong>de</strong> segundo or<strong>de</strong>n en los<br />

núcleos sensitivos <strong>de</strong>l trigémino <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo. Las ramas<br />

ascen<strong>de</strong>ntes terminan en el núcleo sensitivo principal, que se encuentra<br />

en el puente, y las ramas <strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ntes se unen para formar el<br />

tracto espinal (<strong>de</strong>scen<strong>de</strong>nte) <strong>de</strong>l trigémino. Los axones <strong>de</strong> este tracto<br />

terminan a lo largo <strong>de</strong> toda la extensión rostrocaudal <strong>de</strong>l núcleo espinal<br />

<strong>de</strong>l nervio trigémino, que se encuentra en posición medial con respecto<br />

al tracto. Este capítulo está <strong>de</strong>dicado a los componentes más rostrales<br />

<strong>de</strong>l sistema <strong>de</strong>l trigémino, es <strong>de</strong>cir, al núcleo sensitivo principal y al<br />

núcleo mesencefálico <strong>de</strong>l trigémino. Estos núcleos y sus conexiones<br />

intervienen principalmente en la discriminación táctil, la propiocepción<br />

y la cinestesia <strong>de</strong> la cabeza. El papel <strong>de</strong> los componentes más caudales<br />

<strong>de</strong>l sistema <strong>de</strong>l trigémino, que tienen una función importante en la<br />

sensibilidad termoalgésica, se abordará en el capítulo 18.<br />

TRACTOS TRIGEMINOTALÁMICOS ANTERIOR<br />

Y POSTERIOR<br />

Receptores periféricos<br />

Las sensaciones táctiles que se originan en la cabeza se transducen<br />

en impulsos nerviosos por los mismos tipos <strong>de</strong> terminales nerviosos<br />

y órganos receptores sensitivos especializados que se encuentran en<br />

otras partes <strong>de</strong>l cuerpo (fig. 17-1). No obstante, <strong>de</strong>bido a su asociación<br />

a las estructuras exclusivas <strong>de</strong> esta región, algunas <strong>de</strong> estas terminaciones<br />

sensitivas se ocupan <strong>de</strong> funciones especializadas. Por ejemplo,<br />

los receptores <strong>de</strong>l ligamento periodontal (el tejido conjuntivo, principalmente<br />

colágeno, que ro<strong>de</strong>a a cada diente) son extremadamente<br />

sensibles al <strong>de</strong>splazamiento <strong>de</strong>l diente y a la fuerza <strong>de</strong> la mor<strong>de</strong>dura.<br />

Debajo <strong>de</strong> la superficie <strong>de</strong> los labios y <strong>de</strong> la piel peribucal se encuentra<br />

un gran número <strong>de</strong> receptores encapsulados, principalmente corpúsculos<br />

<strong>de</strong> Meissner. La precisión <strong>de</strong> la discriminación táctil entre<br />

dos puntos <strong>de</strong> los labios y las regiones peribucales es equivalente a la<br />

<strong>de</strong> la punta <strong>de</strong> los <strong>de</strong>dos. La mayor parte <strong>de</strong> las neuronas aferentes<br />

primarias que intervienen en la sensación discriminativa <strong>de</strong> la cara y<br />

la cavidad bucal tienen axones <strong>de</strong> gran diámetro (p. ej., Api). Algunas<br />

<strong>de</strong> éstas ascien<strong>de</strong>n sin ramificarse, pero otras se bifurcan antes <strong>de</strong><br />

terminar en el núcleo sensitivo principal.<br />

El núcleo sensitivo principal se encuentra en el puente medio, en el<br />

extremo rostral <strong>de</strong>l núcleo espinal <strong>de</strong>l trigémino (figs. 17-13 y 17-14).<br />

El núcleo sensitivo principal pue<strong>de</strong> dividirse en las regiones dorsomedial<br />

y ventrolateral. La división dorsomedial recibe la mayor parte <strong>de</strong><br />

la información aferente primaria <strong>de</strong> la cavidad bucal, y la división

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