Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org
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Neurobiología <strong>de</strong> los sistemas<br />
Giro cingular<br />
cingular<br />
Surco central —<br />
paracentral anterior<br />
paracentral posterior<br />
Tálamo<br />
J<br />
Córtex<br />
viscorosonsitivo<br />
latera<br />
Figura 17-11. El homúnculo [representación <strong>de</strong>l cuerpo) <strong>de</strong>l córtex somatosensitivo<br />
primario (SI). (Modificada <strong>de</strong> Penfield W¡ Rasmussen T: The Cerebral<br />
Cortex of Man: A Clinical Study of Localization of Function. Nueva York, Hafner<br />
Publishing, 1968, con autorización.)<br />
también está irrigada principalmente por la arteria cerebral media, por<br />
lo que <strong>de</strong>s<strong>de</strong> el punto <strong>de</strong> vista funcional no pue<strong>de</strong> sustituir a la SI en<br />
caso <strong>de</strong> compromiso vascular <strong>de</strong> dicha arteria (fig. 17-10).<br />
Otras regiones corticales parietales posteriores al área 2 también<br />
reciben impulsos táctiles. Se trata <strong>de</strong>l área 5 y <strong>de</strong> las porciones laterales<br />
<strong>de</strong>l área 7 (7b). El complejo pulvinar anterior-lateral posterior,<br />
que recibe algunas aferencias <strong>de</strong>l lemnisco medial, envía proyecciones<br />
a las áreas 5 y 7 (fig. 17-12). También reciben información <strong>de</strong>l córtex<br />
somatosensitivo primario. Las lesiones <strong>de</strong>l área <strong>de</strong> asociación parietal<br />
pue<strong>de</strong>n producir agnosia, en la que partes contralaterales <strong>de</strong>l cuerpo<br />
se pier<strong>de</strong>n <strong>de</strong> nuestro esquema corporal. La sensibilidad no se ve<br />
alterada <strong>de</strong> manera radical, pero la extremidad no se siente ni se<br />
reconoce como parte <strong>de</strong>l propio cuerpo.<br />
SISTEMA DEL TRIGÉMINO<br />
La mayor parte <strong>de</strong> la información somatosensitiva <strong>de</strong> las estructuras<br />
craneofaciales, como las cavida<strong>de</strong>s bucal y nasal, se transmite al tronco<br />
<strong>de</strong>l encéfalo por el nervio trigémino. El relevo y el procesamiento central<br />
<strong>de</strong> la información aportada por las neuronas aferentes primarias<br />
<strong>de</strong>l trigémino tienen lugar en una columna <strong>de</strong> neuronas <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l<br />
encéfalo que empieza rostralmente en los niveles medios <strong>de</strong>l puente<br />
y se extien<strong>de</strong> caudalmente hasta superponerse con el asta dorsal <strong>de</strong> la<br />
médula cervical superior. Las neuronas aferentes primarias <strong>de</strong>l trigémino,<br />
los núcleos <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo y las vías que se <strong>de</strong>scriben a<br />
continuación se <strong>de</strong>nominan sistema <strong>de</strong>l trigémino. Al igual que las vías<br />
somatosensitivas <strong>de</strong> la médula espinal, las vías <strong>de</strong>l trigémino se pue<strong>de</strong>n<br />
subdividir en las que se ocupan <strong>de</strong> la discriminación táctil, la vibración<br />
y la propiocepción (como se <strong>de</strong>scribe en el presente capítulo), y las<br />
que se ocupan <strong>de</strong> la sensación dolorosa y térmica (como se <strong>de</strong>scribe<br />
en el cap. 18).<br />
Nervio trigémino<br />
Como su propio nombre indica, el trigémino tiene tres divisiones<br />
periféricas: oftálmica (Vi), maxilar (V 2 ) y mandibular (V3). Unas<br />
pocas fibras nerviosas <strong>de</strong> los nervios facial (nervio craneal VII), glosofaríngeo<br />
(nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X) transmiten<br />
información AS <strong>de</strong>s<strong>de</strong> una pequeña zona cutánea alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> la oreja.<br />
La distribución periférica <strong>de</strong> estos nervios <strong>de</strong>limita los <strong>de</strong>rmatomas<br />
faciales (v. cap. 18).<br />
Los somas <strong>de</strong> las neuronas aferentes primarias <strong>de</strong>l trigémino se<br />
encuentran en el ganglio <strong>de</strong>l trigémino (<strong>de</strong> Gasser o semilunar)<br />
(figs. 17-13 y 17-14) y en el núcleo mesencefálico <strong>de</strong>l trigémino.<br />
posccntral<br />
central<br />
Giro precentral<br />
Figura 17-12. Córtex somatosensitivo primario (SI) <strong>de</strong>l lóbulo parietal. En las<br />
imágenes <strong>de</strong> la izquierda se observa la localización <strong>de</strong> SI en el giro poscentral (vista<br />
lateral, abajo) y se extien<strong>de</strong> en sentido medial hasta el giro paracentral posterior<br />
(arriba). En la figura 17-11 pue<strong>de</strong> verse una imagen <strong>de</strong> todo el hemisferio. En el<br />
corte <strong>de</strong> la <strong>de</strong>recha se aprecian las subdivisiones <strong>de</strong>l córtex SI en las cuatro áreas<br />
con diferente citoarquitectura, 3a, 3b, 1 y 2. Por <strong>de</strong>lante <strong>de</strong> éstas se encuentra el<br />
córtex motor (área 4) y por <strong>de</strong>bajo las áreas <strong>de</strong> asociación 5 y 7.<br />
Las prolongaciones centrales <strong>de</strong> las células ganglionares <strong>de</strong>l trigémino<br />
forman la gran raíz sensitiva (porción mayor) <strong>de</strong>l nervio trigémino a<br />
su entrada en la cara lateral <strong>de</strong>l puente. Dentro <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo,<br />
las prolongaciones centrales <strong>de</strong> la mayor parte <strong>de</strong> las neuronas<br />
ganglionares <strong>de</strong>l trigémino se bifurcan en ramas ascen<strong>de</strong>ntes y <strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ntes<br />
antes <strong>de</strong> terminar en neuronas <strong>de</strong> segundo or<strong>de</strong>n en los<br />
núcleos sensitivos <strong>de</strong>l trigémino <strong>de</strong>l tronco <strong>de</strong>l encéfalo. Las ramas<br />
ascen<strong>de</strong>ntes terminan en el núcleo sensitivo principal, que se encuentra<br />
en el puente, y las ramas <strong>de</strong>scen<strong>de</strong>ntes se unen para formar el<br />
tracto espinal (<strong>de</strong>scen<strong>de</strong>nte) <strong>de</strong>l trigémino. Los axones <strong>de</strong> este tracto<br />
terminan a lo largo <strong>de</strong> toda la extensión rostrocaudal <strong>de</strong>l núcleo espinal<br />
<strong>de</strong>l nervio trigémino, que se encuentra en posición medial con respecto<br />
al tracto. Este capítulo está <strong>de</strong>dicado a los componentes más rostrales<br />
<strong>de</strong>l sistema <strong>de</strong>l trigémino, es <strong>de</strong>cir, al núcleo sensitivo principal y al<br />
núcleo mesencefálico <strong>de</strong>l trigémino. Estos núcleos y sus conexiones<br />
intervienen principalmente en la discriminación táctil, la propiocepción<br />
y la cinestesia <strong>de</strong> la cabeza. El papel <strong>de</strong> los componentes más caudales<br />
<strong>de</strong>l sistema <strong>de</strong>l trigémino, que tienen una función importante en la<br />
sensibilidad termoalgésica, se abordará en el capítulo 18.<br />
TRACTOS TRIGEMINOTALÁMICOS ANTERIOR<br />
Y POSTERIOR<br />
Receptores periféricos<br />
Las sensaciones táctiles que se originan en la cabeza se transducen<br />
en impulsos nerviosos por los mismos tipos <strong>de</strong> terminales nerviosos<br />
y órganos receptores sensitivos especializados que se encuentran en<br />
otras partes <strong>de</strong>l cuerpo (fig. 17-1). No obstante, <strong>de</strong>bido a su asociación<br />
a las estructuras exclusivas <strong>de</strong> esta región, algunas <strong>de</strong> estas terminaciones<br />
sensitivas se ocupan <strong>de</strong> funciones especializadas. Por ejemplo,<br />
los receptores <strong>de</strong>l ligamento periodontal (el tejido conjuntivo, principalmente<br />
colágeno, que ro<strong>de</strong>a a cada diente) son extremadamente<br />
sensibles al <strong>de</strong>splazamiento <strong>de</strong>l diente y a la fuerza <strong>de</strong> la mor<strong>de</strong>dura.<br />
Debajo <strong>de</strong> la superficie <strong>de</strong> los labios y <strong>de</strong> la piel peribucal se encuentra<br />
un gran número <strong>de</strong> receptores encapsulados, principalmente corpúsculos<br />
<strong>de</strong> Meissner. La precisión <strong>de</strong> la discriminación táctil entre<br />
dos puntos <strong>de</strong> los labios y las regiones peribucales es equivalente a la<br />
<strong>de</strong> la punta <strong>de</strong> los <strong>de</strong>dos. La mayor parte <strong>de</strong> las neuronas aferentes<br />
primarias que intervienen en la sensación discriminativa <strong>de</strong> la cara y<br />
la cavidad bucal tienen axones <strong>de</strong> gran diámetro (p. ej., Api). Algunas<br />
<strong>de</strong> éstas ascien<strong>de</strong>n sin ramificarse, pero otras se bifurcan antes <strong>de</strong><br />
terminar en el núcleo sensitivo principal.<br />
El núcleo sensitivo principal se encuentra en el puente medio, en el<br />
extremo rostral <strong>de</strong>l núcleo espinal <strong>de</strong>l trigémino (figs. 17-13 y 17-14).<br />
El núcleo sensitivo principal pue<strong>de</strong> dividirse en las regiones dorsomedial<br />
y ventrolateral. La división dorsomedial recibe la mayor parte <strong>de</strong><br />
la información aferente primaria <strong>de</strong> la cavidad bucal, y la división