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Sistema somatosensitivo I: tacto discriminativo y sensibilidad postural 239 © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. los ángulos articulares y la tensión y la longitud musculares. La información que recibe el cerebelo desempeña un papel integral para guiar el control cerebeloso del tono muscular, el movimiento y la postura del cuerpo. Los axones del tracto espinocerebeloso terminan en los núcleos cerebelosos, como fibras musgosas, y en el vermis y en la región paravermiana del cerebelo. En ocasiones estas zonas reciben el nombre conjunto de espinocerebelo. Estas vías que traen información aferente al cerebelo forman un par de representaciones somatotópicas de la superficie del cuerpo en el lóbulo anterior y en la región paravermiana del lóbulo posterior (fig. 17-16). En enfermedades como la ataxia de Friedreich se produce una degeneración de los principales tractos espinocerebelosos. El resultado es una ataxia cerebelosa (ausencia de coordinación para caminar y para otros movimientos), que se produce cuando el cerebelo no recibe la retroalimentación sensitiva necesaria para regular el movimiento. Tracto espinocerebeloso posterior Las aferencias propioceptivas y un pequeño número de aferencias cutáneas procedentes de las extremidades inferiores y de la porción inferior del tronco viajan por el tracto espinocerebeloso posterior hasta el córtex cerebeloso ipsilateral (fig. 17-16). Las fibras de la raíz dorsal del tronco y de las extremidades inferiores terminan en células del núcleo dorsal de Clarke, que se encuentra en la lámina VII de la zona intermedia en los segmentos medulares TI a L2. Las fibras aferentes primarias de los segmentos situados por debajo de L2 ascienden por el cordón posterior hasta alcanzar este núcleo. Las aferencias de los husos musculares del grupo I y de los órganos tendinosos de Golgi activan monosinápticamente las células del núcleo de Clarke (núcleo torácico). La frecuencia de descarga de estas células del tracto espinocerebeloso posterior muestra una relación lineal con la longitud del músculo; por tanto, su frecuencia de disparo puede codificar la longitud del músculo por medio de un código de frecuencia. Las fibras táctiles de los grupos II y III también terminan en otras células espinocerebelosas del núcleo de Clarke. Los axones de las células del núcleo dorsal de Clarke atraviesan el cordón lateral ipsilateral y se agrupan en la superficie de la médula espinal, laterales al tracto corticoespinal. Estas fibras ascienden hasta el cerebelo a través del cuerpo restiforme. Tracto cuneocerebeloso El tracto cuneocerebeloso es el equivalente al tracto espinocerebeloso posterior de las extremidades superiores (fig. 17-16). Las fibras de la raíz dorsal de los segmentos medulares C2 a T4 transportan información de los husos musculares y exteroceptiva en el fascículo cuneiforme ipsilateral hasta el núcleo cuneiforme. En la parte inferior de la médula, las fibras aferentes primarias propioceptivas terminan de forma somatotópica en el núcleo cuneiforme lateral. Las células del núcleo cuneiforme lateral se proyectan como fibras cuneocerebelosas hasta el cerebelo, a través del cuerpo restiforme. La información exteroceptiva procedente del extremo rostral del núcleo cuneiforme también asciende hasta al córtex cerebeloso para terminar en las láminas del lóbulo anterior en el lóbulo V Tracto espinocerebeloso anterior Esta vía conduce información de las fibras aferentes del grupo I que se originan en las extremidades inferiores. Las células de origen de esta vía se encuentran en los segmentos lumbares L3 a L5. Se localizan en la parte lateral de las láminas de Rexed V a VII, y a lo largo del límite anterolateral del asta anterior, donde se denominan células medulares limítrofes (fig. 17-16). Los axones de las células del tracto espinocerebeloso anterior (TECbA) cruzan inmediatamente la línea media por la comisura blanca anterior y ascienden en el cordón lateral por delante del tracto espinocerebeloso posterior. En el puente, estas fibras se hacen posterolaterales para entrar en el cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. La mayor parte de las fibras vuelven a cruzarse para terminar en el cerebelo ipsilateral con respecto a su lado de origen. En el cerebelo, estas fibras del TECbA se distribuyen más lateralmente que las del tracto posterior. Las células que originan las fibras del TECbA están muy influidas por las proyecciones descendentes de las vías reticuloespinales y corticoespinales. Las aferencias reticuloespinales inhiben las células del TECbA y las corticoespinales las facilitan. Las proyecciones vestibuloespinales y rubroespinales también excitan las células del TECbA monosinápticamente. Tracto espinocerebeloso rostral Este tracto, que es la porción superior equivalente al TECbA, sale de los somas celulares localizados en la lámina VII de la intumescencia cervical (C4 a C8) (fig. 17-16). Las proyecciones eferentes de estas neuronas ascienden sin cruzarse por el cordón lateral de la médula espinal. Aunque la mayor parte de estos axones entran en el cerebelo por el cuerpo restiforme, algunos viajan por el pedúnculo cerebeloso superior. El tracto espinocerebeloso rostral procedente de la extremidad superior y el tracto espinocerebeloso anterior procedente de la extremidad inferior transportan información táctil de los mecanorreceptores de Meissner, Merkel y Pacini (fibras aferentes de los grupos II y III) al cerebelo. Conexiones trigeminocerebelosas El sistema motor bucal requiere una retroalimentación continua durante la masticación. Al masticar se alteran la textura y la consistencia de los alimentos, por lo que varían las exigencias de los músculos de la mandíbula. También se precisa una adaptación para los cambios funcionales importantes. Por ejemplo, los patrones de movilidad de la mandíbula se modifican cuando el recién nacido pasa de succionar a masticar, o también con el paso de la dentición natural al uso de dentaduras. Es probable que la información propioceptiva que llega al cerebelo desde los husos musculares de la mandíbula, las aferencias periodontales y la articulación temporomandibular intervenga en estos procesos. Las colaterales de las prolongaciones centrales de las neuronas mesencefálicas del trigémino se distribuyen a los hemisferios y a los núcleos cerebelosos por medio del pedúnculo cerebeloso superior (fig. 17-17). Otras señales propioceptivas de las porciones interpolar y caudal del núcleo espinal del trigémino entran en el cerebelo a través del cuerpo restiforme. Contribuyen a formar la representación de la cabeza en los dos mapas somatotópicos del córtex cerebeloso. Bibliografía e información complementaria La lista completa está disponible en www.studentconsult.com.
240 Neurobiología de los sistemas Conexiones tngeminocercbelosas Píe y pierna (P y Pi) - Tronco (T) - Mano y brazo (M y B)- Cabeza(C> C- Myl T- — Del fastigio. Globoso - Núcleos cerebelosos Ernbol ¡forme . — Dentado-. Lóbulo anterior Lóbulo posterior Lóbulo paramediano Lóbulo Hoculonodutar Pedúnculo cerebeloso superior Núcleo mesencefálico Núcleo motor del trigémino Núcleo sensitivo principal Cuerpo restiforme Núcleo espinal del trigémino Rarción oral Porción interpolar FVirción caudal Óbex -Ganglio del trigémino Tracto espinal del trigémino Tracto tngeminotalámico anterior Figura 17-17. Organización de las vías trigeminocerebelosas. Pie y pierna se refieren a la extremidad inferior, y mano y brazo a la superior.
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