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Sistema vestibular 309
I
•— Cortleovestibulares
Células
de Purkinje
I Neuronas
del fastigio
K )•— Talamovestibulares
Sistema
Optico
accesorio
A tos núcleos
vestibulares
Cerebelo
Cuerpo yuxtarrestiforme
Núcleo vestibular
supenor
Organos otollticoa
Núcleo vestibular
lateral
Grupo celular Y \
semicirculares
É I
Ganglio
de Scarpa
Núcleo vestibular
Inferior
Nudeo vestibular
medial
Fibras /
comisurales Nervio
/ craneal VIII
Medula espinal
Figura 22-13. Aferencias a los núcleos
vestibulares. Los somas celulares claros
representan proyecciones inhibidoras.
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los laterales y el utrículo los movimientos horizontales. Los conductos
semicirculares verticales y el utrículo controlan los movimientos de
torsión de los ojos.
A modo de ejemplo, sólo describimos el reflejo vestíbulo-ocular horizontal
(fig. 22-14). Las fibras aferentes primarias procedentes de los
conductos semicirculares laterales se proyectan a neuronas específicas
de los núcleos vestibulares medial y lateral. La mayor parte de estas
células envía señales excitadoras al núcleo del abducens contralateral
por medio del fascículo longitudinal medial. Las motoneuronas de
este núcleo envían por el VI nervio craneal impulsos excitadores al
músculo recto lateral ipsilateral. Al mismo tiempo, interneuronas del
núcleo del abducens envían señales excitadoras a las motoneuronas
del núcleo del oculomotor contralateral, que inerva el músculo recto
medial. Una segunda población de neuronas vestibulares envía señales
excitadoras a la subdivisión del recto medial del núcleo del oculomotor
ipsilateral. Un tercer grupo de neuronas vestibulares transporta señales
inhibidoras al núcleo del abducens ipsilateral.
Cuando se gira la cabeza a la izquierda las señales excitadoras procedentes
de las aferencias del conducto semicircular lateral izquierdo
hacen que aumente la frecuencia de disparo de las neuronas de los
núcleos vestibulares izquierdos (fig. 22-14). Al mismo tiempo, las
señales inhibidoras de los núcleos vestibulares derechos disminuyen
por medio de las neuronas comisurales. A continuación, las neuronas
de los núcleos vestibulares izquierdos excitan a las motoneuronas e
interneuronas del núcleo del abducens contralateral, que a su vez
producen la contracción de los músculos recto lateral derecho y recto
medial izquierdo (fig. 22-14). El movimiento de los ojos hacia la derecha
resultante mantiene el objeto de interés en la fóvea. A través de
conexiones bilaterales emparejadas se inhiben los músculos oculares
rectos lateral izquierdo y medial derecho.
Un patrón de conexiones similar une los conductos semicirculares
verticales con las motoneuronas de los núcleos del troclear y
del oculomotor, para controlar las respuestas vertical y de torsión
(v. también cap. 28). El reflejo vestíbulo-ocular vertical se origina
principalmente en las neuronas del núcleo vestibular superior, aunque
también participan algunas neuronas del núcleo vestibular medial.
Reflejo vestíbulo-ocular lineal
En los movimientos lineales que no implican la rotación de cabeza
también se produce el correspondiente reflejo vestíbulo-ocular. Estos
reflejos dependen de la información de los receptores de los órganos
otolíticos e intervienen conexiones con los grupos de motoneuronas
extraoculares, similares a los que ya hemos descrito para el reflejo
vestíbulo-ocular rotatorio. Por ejemplo, los movimientos de la cabeza
de lado a lado producen un movimiento ocular horizontal en sentido
opuesto al del movimiento de la cabeza. El desplazamiento vertical
del cuerpo, como ocurre al caminar o al correr, produce movimientos
oculares verticales en sentido opuesto, a fin de estabilizar la mirada.
Durante el balanceo de la cabeza, el movimiento ocular compensatorio
se denomina contrabalanceo, que es en realidad un movimiento de
torsión de los ojos (fig. 22-11).
Nistagmo
Para las grandes rotaciones de la cabeza, como ocurre al girar el cuerpo
360°, los movimientos compensadores de los ojos adoptan otra forma
(fig. 22-15). Inicialmente, el reflejo vestíbulo-ocular dirige los ojos
lentamente en el sentido opuesto al movimiento de la cabeza, movimiento
que se conoce como fase lenta. Cuando el ojo llega al límite de
su posibilidad de giro en la órbita rebota rápidamente a una posición
central y pasa a moverse en el mismo sentido que la cabeza, también
conocida como fase rápida. Entonces empieza otra fase lenta. Esta
combinación de fases compensatorias lentas alternadas con fases de
retorno rápido se denomina nistagmo. Los movimientos de nistagmo
se designan en función de la dirección de la fase de retorno rápida, por
ejemplo como nistagmo hacia la izquierda o nistagmo hacia abajo. El
nistagmo adopta muchas formas y se observa con frecuencia en clínica
(v. también cap. 28). En caso de traumatismo craneoencefálico con
fractura del hueso temporal los canales semicirculares pueden verse
afectados, produciendo un nistagmo espontáneo rápido que puede
persistir horas o días.
El nistagmo se puede utilizar como indicador diagnóstico de la
integridad del sistema vestibular. Habitualmente, en los pacientes
que refieren mareo o vértigo, la función del laberinto se evalúa con la