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20 Conceptos básicos
CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS
Y GRUPOS DE NEURONAS
Los somas y los axones de neuronas relacionadas funcionalmente se
agregan a menudo para formar estructuras específicas en el sistema
nervioso. La tabla 2-3 enumera los términos principales empleados
para tales estructuras. En el SNC, una agrupación de somas relacionados
funcionalmente se denomina núcleo; los somas celulares que
se disponen en una capa son denominados capa, lámina o estrato,
y los grupos columnares de somas se llaman columnas. Este último
término se emplea para dos tipos de estructuras. En el córtex cerebral
hace referencia a un grupo de células que están relacionadas por
su función o por la localización del estímulo que las activa. Estos
grupos funcionales forman columnas orientadas perpendicularmente
a la superficie cortical. El segundo tipo de columna se halla en la
médula espinal y hace referencia a un grupo longitudinal de células
relacionadas funcionalmente que se extienden por parte o a lo largo
de todo el tronco del encéfalo o la médula espinal.
Los haces de axones del SNC se denominan tractos, fascículos, o
lemniscos. Están típicamente compuestos por poblaciones específicas
de fibras nerviosas relacionadas funcionalmente (como en el tracto
corticoespinal y el lemnisco medial). Un grupo de varios tractos o
fascículos se denomina cordón o, en ciertos casos, sistema.
En el sistema nervioso periférico (SNP), las agrupaciones de somas
forman un ganglio, que puede ser sensitivo (raíz dorsal, nervio
craneal) o motor (visceromotor o vegetativo), y los axones originan
nervios, ramos o raíces.
Como se describió anteriormente, las neuronas pueden clasificarse
en multipolares, seudounipolares o bipolares, en base a la forma del
soma celular y al número y disposición de las prolongaciones. Además
pueden clasificarse en base a características funcionales. Una neurona
que conduce señales desde la periferia hacia el SNC se denomina aferente;
una que conduce la señal en la dirección opuesta es denominada
eferente. Las neuronas con axones largos que transmiten señales hacia
una diana distante se denominan neuronas de proyección, mientras
que las neuronas que actúan localmente (debido a que sus dendritas y
axones están restringidos a las proximidades del soma) se denominan
interneuronas o neuronas de circuito local.
La especificidad de los neurotransmisores también puede emplearse
para describir a las neuronas y sus axones. Por ejemplo, las células que
contienen el neurotransmisor dopamina son denominadas neuronas dopaminérgicas.
Las neuronas cuyos axones forman los tractos corticoespinales
producen el neurotransmisor glutamato y se denominan glutamatérgicas.
Las distinciones entre categorías basadas en la forma, tipo de proyección
o tipo de transmisor no son tan claras como las implícitas en la
descripción precedente. Por ejemplo, la mayoría de las neuronas sólo
recuerdan vagamente a la célula multipolar «ideal». Adicionalmente,
las neuronas pueden solapar diversas categorías de clasificación. En
la práctica, las referencias a ganglios, núcleos y tractos comúnmente
usan una combinación de estos términos. Por ejemplo, las células
del ganglio de la raíz posterior (o ganglio raquídeo) son seudounipolares
(por su forma), sensitivas (por su tipo de entrada) y aferentes
(la información se transporta hacia el SNC), y muchas de ellas son
peptidérgicas (contienen péptidos como la sustancia P).
PROPIEDADES ELÉCTRICAS DE LAS NEURONAS
La función comunicativa de las neuronas se lleva a cabo mediante
cambios en su potencial eléctrico. El capítulo 3 explicará en profundidad
las propiedades eléctricas de las neuronas; en este punto sólo
necesitaremos una breve introducción.
Las neuronas mantienen una carga eléctrica negativa respecto
al líquido extracelular que las rodea. La carga negativa se requiere
debido a que existe un predominio de moléculas proteicas cargadas
negativamente en el interior de la célula y es el resultado del gradiente
electroquímico relativamente constante del ion potasio, con
más potasio en el interior que en el exterior celular. La distribución
desigual de partículas cargadas es mantenida por la membrana plasmática
neuronal, que limita el paso de iones, permitiendo que éstos
la atraviesen solamente cuando se abren canales iónicos específicos.
La membrana plasmática posee permeabilidad selectiva debido a que
determinados iones pueden cruzar en determinados momentos, pero
no existe un intercambio libre a través de la membrana.
La apertura y el cierre de los canales iónicos pueden controlarse mediante
señales químicas, entre ellas los neurotransmisores. Los canales
de algunas neuronas receptoras sensitivas pueden controlarse mediante
deformación mecánica de la membrana. Otros canales están controlados
por cambios de voltaje en la neurona. Ello permite una amplificación
proactiva, desde un pequeño cambio de voltaje inducido químicamente,
hacia un potencial de acción mucho más grande que acontece con
la apertura simultánea de un gran número de canales. Los pequeños
cambios de voltaje inducidos químicamente se restringen a minúsculas
Tabla 2-3 Términos empleados para describir agrupamientos de componentes neuronales
NOMBRE DESCRIPCIÓN EJEMPLOS
Estructuras del SNC
Núcleo Grupo de somas neuronales relacionados funcionalmente en el SNC Núcleo olivar inferior, núcleo ambiguo, núcleo caudado
Columna
Capa, lámina, estrato
En el córtex cerebral, grupo de somas neuronales que están
relacionados por su función y por la localización del estímulo
que los activa y que forman una columna orientada
perpendicularmente a la superficie cortical
En la médula espinal, grupo de somas neuronales relacionados
funcionalmente que forman una columna longitudinal
que se extiende por parte o a lo largo de toda la médula espinal
Grupo de células relacionadas funcionalmente que forman
una capa orientada paralelamente al plano de la estructura nerviosa
de orden superior que las contiene
Las columnas de dominancia ocular y de orientación
del córtex visual
Columna de Clarke
Capa IV del córtex cerebral, el estrato óptico
del colículo superior
Tracto, fascículo*, lemnisco Haz de axones paralelos en el SNC Tracto óptico, tracto corticoespinal, fascículo
longitudinal medial, fascículo grácil, lemnisco medial
Cordón (funiculus 1 ’) Grupo de varios tractos o fascículos paralelos Funículos anterior, posterior y lateral
de la médula espinal
Estructuras del SNP
Ganglio
Nervio, rama o ramo, raíz
*Del latín fasciculus, «haz».
tEn latín, «cable».
SNC, sistema nervioso central; SNP, sistema nervioso periférico.
Grupo de somas neuronales localizado en una raíz o nervio
periférico; forma un nodulo visible
Estructura periférica formada por axones paralelos junto
a células asociadas
Ganglios de la raíz posterior, ganglio trigémino
Nervio facial, raíces ventrales de los nervios espinales,
ramos comunicantes grises y blancos de las raíces
de los nervios espinales