Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

414 Neurobiología de los sistemas
Músculo loo circular
Plexo mientónco
Desde la
Luz
intestinal
Motoneurona excitadora
£ Contracción
Intemeurona excitadora ascendente
Neurona sensitiva
Intemeurona excitadora descendente
Intemeurona inhibidora descendente
Motoneurona excitadora
Distensión
Retajaciór
Motoneurona inhibidora
Figura 29 11. Vías neurales que participan en el reflejo peristáltico. La distensión de la luz intestinal por un bolo de material ingerido activa una compleja red intrínseca
que incluye neuronas sensitivas, motoneuronas y varios tipos de interneuronas. El resultado es la contracción del músculo liso circular proximal al bolo y la relajación
del músculo liso circular distal al bolo, de modo que es propulsado hacia el ano.
luz intestinal informando a las neuronas sensitivas quimiorreceptoras.
En cualquier caso, las neuronas sensitivas activan a su vez las
poblaciones de interneuronas excitadoras e inhibidoras del plexo
mientérico (fig. 29-11). Las interneuronas excitadoras activan a las
motoneuronas excitadoras situadas proximalmente al bolo y a las motoneuronas
inhibidoras distales al bolo. Las interneuronas inhibidoras
actúan sobre las motoneuronas excitadoras distales. El resultado es
la propulsión del bolo hacia el ano por una combinación de constricción
del segmento intestinal por encima del bolo y la relajación
(dilatación) del segmento intestinal por debajo del bolo.
Además de las vías reflejas intrínsecas que generan el peristaltismo,
otros circuitos neurales locales producen cambios reflejos en otras actividades,
como la absorción, el flujo sanguíneo local o la secreción. Este
último reflejo se inicia en el epitelio por las células enteroendocrinas
que monitorizan la composición química de los contenidos luminales
y activan las neuronas sensitivas. Estas neuronas activan a continuación
vías secretomotoras que producen la secreción apropiada por parte de
las células glandulares. Aunque el reflejo peristáltico y otros reflejos
básicos pueden producirse con independencia de un control externo,
están normalmente sujetos a una regulación extrínseca por parte de
proyecciones tanto parasimpáticas (generalmente aumento) como
simpáticas (generalmente inhibidora). De hecho, varios reflejos más
complejos del tracto digestivo, como los reflejos de defecación y enterogástrico,
son generados por circuitos parasimpáticos y simpáticos.
Un conjunto extraordinariamente diverso de neurotransmisores
y neuromoduladores se halla implicado en las funciones del sistema
nervioso entérico. Comprenden pequeñas moléculas (acetilcolina, noradrenalina,
adenosina trifosfato, serotonina), un gas (óxido nítrico) y
numerosos polipéptidos (sustancia P, péptido relacionado con el gen de
la calcitonina, péptido intestinal vasoactivo, colecistocinina, dinorfina,
encefalinas, neuropéptido Y). Algunos de los mensajeros químicos,
como la serotonina (5-hidroxitriptamina), pueden ser excitadores
o inhibidores, dependiendo del subtipo de receptor expresado por
la célula efectora. Los diversos sistemas de señalización molecular
proporcionan importantes dianas para los tratamientos farmacológicos
actuales y futuros en relación con trastornos de la motilidad y secreción
intestinales. Por ejemplo, para tratar el síndrome del intestino
irritable se emplean agonistas y antagonistas que actúan sobre subtipos
específicos de receptores de neurotransmisores.
REGULACIÓN DE LAS VÍAS VISCEROMOTORAS
La entrada de información sensitiva se produce en cada uno de los
niveles de las vías visceromotoras, incluidas las neuronas posganglionares
prevertebrales, neuronas preganglionares y una amplia
variedad de estructuras del SNC que se proyectan, bien directa o
bien indirectamente, a las neuronas preganglionares. Muchos tipos
diferentes de información sensitiva son integrados por una serie
de estructuras del SNC que en conjunto se denominan red vegetativa
central (RVC), que genera señales coordinadas a las vías
efectoras vegetativas, endocrinas y somatomotoras. Aunque las
actividades vegetativas se hallan generalmente fuera del control
consciente, el estado emocional y la actividad mental claramente
influyen sobre las estructuras viscerales. Por tanto, la RVC integra la
estimulación procedente de centros superiores del SNC implicados
en funciones cognitivas y conductuales complejas.
Componentes principales en el sistema nervioso
central
Las neuronas preganglionares de las vías motoras vegetativas se ven
influidas por células de diversas áreas del tronco del encéfalo y del
prosencéfalo. El hipotálamo es el centro integrador superior de las
funciones vegetativas y endocrinas. Regula de modo directo la actividad
secretora de la hipófisis anterior y posterior y tiene conexiones
recíprocas con el núcleo solitario y otros componentes de la RVC en el
prosencéfalo y tronco del encéfalo. Algunos núcleos hipotalámicos se
proyectan directamente a motoneuronas vegetativas preganglionares
del núcleo motor dorsal del vago, núcleo ambiguo y columna celular
intermediolateral. En el capítulo 30 se trata la organización y las
funciones del hipotálamo.
Por sus diversas conexiones, el núcleo solitario es la estructura del
tronco del encéfalo más importante en la coordinación de las funciones
vegetativas. Recibe aferencias viscerales generales y especiales y
se proyecta a las motoneuronas vagales, a los núcleos salivatorios
y reticulares y a poblaciones neuronales del tronco del encéfalo, que
a su vez se proyectan hacia las neuronas simpáticas preganglionares.
El núcleo solitario tiene también conexiones recíprocas con otros
componentes de la RVC.
Otros grupos celulares que son importantes en la regulación vegetativa
residen en la formación reticular del tronco del encéfalo.