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312 Neurobiología de los sistemas y la orientación del cuerpo. En el ser humano, la estimulación eléctrica de las áreas talámicas produce sensaciones de movimiento y, en ocasiones, mareo. Recientemente se ha observado que los pacientes con lesiones del VPL presentan percepciones erróneas de inestabilidad visual vertical y postural. Córtex vestibular Aunque las señales vestibulares se distribuyen ampliamente por diversas regiones corticales, todas son multimodales y ninguna parece representar un córtex «vestibular» primario, como el visual o el auditivo. Hay cuatro áreas corticales principales que responden a la estimulación vestibular (fig. 22-17). Las primeras son las áreas 2v y 3a. En el córtex somatosensitivo primario el área 2v se encuentra en la base del surco intraparietal, inmediatamente posterior a las áreas de la mano y de la boca del giro poscentral. La estimulación eléctrica del área 2v en humanos produce sensaciones de movimiento de todo el cuerpo. El área 3a se encuentra en la base del surco central, adyacente al córtex motor, y recibe información de las neuronas talámicas de los núcleos VPL y VPI. Estas células se proyectan al área 4 del córtex motor, por lo que se cree que una de sus funciones es la de integrar el control motor de la cabeza y el cuerpo. La segunda es el área 7 del córtex parietal. También se han observado neuronas vestibulares en el córtex parietal posterior: en el área 7, en el área intraparietal ventral (VIí¡ del inglés ventral intraparietal area), en el área intraparietal medial (MIP, del inglés medial intraparietal area) y en el área temporal superior medial (MST, del inglés medial superior temporal area). El área VIP contiene neuronas multimodales que intervienen en la codificación espacial. Las neuronas de las áreas MIP y MST responden a las señales de movimiento visuales (flujo óptico) y vestibulares, para integrar la información relativa al movimiento del cuerpo en el espacio. Las lesiones de las áreas corticales parietales pueden ocasionar confusión en la percepción del espacio. Una tercera región cortical que responde a las señales de movimiento vestibular se encuentra en las áreas retroinsular y de la ínsula granular del surco lateral, y recibe el nombre conjunto de córtex vestibular parietoinsular (CVPI). Muchas células del CVPI son multisensoriales y responden a estímulos de movimiento corporal, somatosensitivos, propioceptivos y de movimiento visual. Los pacientes con lesiones del CVPI presentan episodios de vértigo, inestabilidad y pérdida de la percepción de la vertical visual. En cuarto lugar, en el córtex prefrontal el área 6 y el giro frontal superior reciben señales vestibulares y están relacionadas con el campo ocular frontal (FEF, del inglés frontal eye field). El FEF participa en el control de los movimientos sacádicos y de los movimientos suaves de persecución de los ojos (v. cap. 28). Existe una amplia red de conexiones entre las regiones corticales vestibulares, centradas principalmente en el CVPI. Además de las interconexiones corticales, existen proyecciones corticófugas directas con los núcleos vestibulares, los núcleos parabraquiales y prepósito del hipogloso. Se ignora cómo se origina nuestra percepción del movimiento y de la orientación espacial en estas diversas regiones. Navegación La capacidad de mantener un sentido de la dirección y de navegar por localizaciones espaciales es una función cognitiva esencial. Los estudios indican que existe un modelo interno de representación espacial de nuestro entorno (mapa cognitivo), que se emplea para la navegación. Determinadas células del sistema límbico y del hipocampo intervienen en las tareas de navegación; su lesión altera diversas capacidades espaciales y direccionales. Se han identificado tres tipos de células que contribuyen a la orientación espacial, a saber, células de lugar, células de red (grid cellsj y células de dirección de la cabeza. Las células de lugar se encuentran principalmente en el hipocampo y descargan en función de la localización del animal en el entorno. Las células de red del córtex entorrinal responden a la localización espacial en un patrón de mosaico. Las células de dirección de la cabeza que se encuentran en el tálamo dorsal anterior descargan en función de la dirección de la cabeza del animal, con independencia de su localización o de su conducta. Estas regiones tienen interconexiones que se cree que actúan conjuntamente para proporcionar orientación espacial, memoria espacial y nuestra capacidad de desplazarnos a lugares aprendidos, como conducir hasta una tienda o caminar por nuestra casa a oscuras. Las células de lugar y las de dirección de la cabeza dependen de que el sistema vestibular mantenga su capacidad de adaptación. No se conoce bien la vía por la que las señales vestibulares llegan a la red de navegación. Pero los pacientes con alteraciones o lesiones del sistema vestibular, el hipocampo y las regiones dorsales del tálamo pueden presentan déficits graves de su capacidad de orientarse en entornos familiares, desplazarse de un lugar a otro o incluso de encontrar el camino a casa. MAREO Y VÉRTIGO El mareo es un término inespecífico que, por lo general, se refiere a una desorientación espacial, con sensación de movimiento o sin ella. Puede acompañarse de náuseas o de inestabilidad postural. Muchos factores pueden producir sensación de mareo, y bastantes no son de origen vestibular exclusivamente. El vértigo es una percepción concreta de movimiento del cuerpo, habitualmente rotatoria, que se experimenta sin que haya movimiento real. El vértigo puede ser subjetivo u objetivo. En el subjetivo, el paciente experimenta la sensación de que él da vueltas sin que los objetos de alrededor se muevan; en el vértigo objetivo son los objetos los que giran sin que el paciente se mueva. De niños todos aprendemos a provocarnos vértigo girando lo más rápido posible para detenernos de repente. Durante unos momentos el mundo parece girar en sentido contrario. La exploración de los ojos durante esta fase pondrá de manifiesto un nistagmo que pulsa en el sentido opuesto al de la rotación original. El vértigo también se puede provocar optocinéticamente si el entorno visual gira mientras el cuerpo permanece estacionario. Muchas atracciones modernas se aprovechan de este fenómeno para producir la sensación de movimiento. Vértigo posicional paroxístico benigno Uno de los trastornos vestibulares más frecuentes en clínica es el vértigo posicional paroxístico benigno. Se caracteriza por breves episodios de vértigo que coinciden con determinados cambios de posición del cuerpo. Habitualmente los episodios pueden desencadenarse al darse la vuelta en la cama, al levantarse por la mañana, al inclinarse hacia delante o al incorporarse después de agacharse. El mecanismo fisiopatológico del vértigo posicional benigno no se conoce bien, pero está relacionado con alteraciones en los conductos posteriores. Una posible explicación es que los cristales de las otoconias del utrículo se desprenden de la membrana otolítica y se alojan en la cúpula del conducto posterior (un trastorno que se denomina cupulolitiasis). El consiguiente aumento de la densidad de la cúpula produce desviaciones anómalas de ésta cuando la cabeza cambia de posición con respecto a la gravedad. Neuritis vestibular Muchas veces los pacientes presentan vértigo, náuseas y vómitos intensos que no se acompañan de sordera ni de otros trastornos del sistema nervioso central. En muchos de estos casos se diagnostica neuritis vestibular y se cree que se produce un edema del nervio (o el ganglio) vestibular. Se suele pensar que el edema se debe a una infección viral aguda, como la causada por el virus del herpes simple. De hecho, algunos pacientes refieren haber pasado recientemente una infección de las vías respiratorias superiores, un catarro o una gripe. Las opciones de tratamiento son antieméticos, supresores vestibulares, corticosteroides para reducir la inflamación y antivirales. Bibliografía e información complementaria La lista completa está disponible en www.studentconsult.com.
Sistema vestibular e-19 Bibliografía e información complementaria Angelaki DE, Shaikh AG, Green AM, Dickman JD: Neurons compute internal models of the physical laws of motion, Nature 430:560- 564, 2004. Baloh RW Halmagyi GM: Disorders of the Vestibular System, New York, 1996, Oxford University Press. Baloh RW, Honrubia V: Clinical Neurophysiology of the Vestibular System, Philadelphia, 1990, FA Davis. Beitz AJ, Anderson JH: Neurochemistry of the Vestibular System, New York, 2000, CRC Press. Dickman JD, Byer M, Hess BJ: Three-dimensional organization of vestibular related eye movements to rotational motion in pigeons, Vision Res 40:2831-2844, 2000. Goldberg JM: The vestibular end organs: Morphological and physiological diversity of afferents, Curr Opin Neurobiol 1:229-235, 1991. Highstein SM, Cohen B, Buttner-Ennever JA: New directions in vestibular research, Ann N YAcad Sci 781:1-739, 1996. Highstein SM, McCrea RA: The anatomy of the vestibular nuclei, Buttner-Ennever JA, editor: Neuroanatomy of the Oculomotor System, Reviews of Oculomotor Research, vol. 2, Amsterdam, 1988, Elsevier. Hudspeth AJ: How the ear's works work, Nature 341:397-404, 1989. Minor LB, Solomon D, Zinreich JS, Zee DS: Sound- and/or pressureinduced vertigo due to bone dehiscence of the superior semicircular canal, Arch Otolaryngol Head Neck Surg 124:249-258, 1998. Wilson VJ, Mclvill Jones G: Mammalian Vestibular Physiology, New York, 1979, Plenum Press. Yates BJ, Miller AD: Vestibular Autonomic Regulation, New York, 1996, CRC Press.
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