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436 Neurobiología de los sistemas
Córtex cingular
Cingulo
Núcleo dorsomedial
Cuerpo calloso
Núdeo antenor
Fórnix poscomisural
Fómix
Fómix precomisural
Comisura anterior
Córtex Irontal medial
Núcleo accumbens
FascMT
- Habénula
Giro dentado)
Hipocampo
Subículo ) ttelh *>ocamp C
Núcleos septales
hipotalámicos
Cortex entorrinal
Figura 31-5. Representación semiesquemática
de las conexiones aferentes y eferentes de
la formación del hipocampo. FascMT, fascículo
mamilotalámico.
Tubérculo mamilar
Fibras mamilotegmenlales
Via perforante
Células y fibras
corticohipocámpicas
Tabla 31-1 Tipos de memoria y principales rasgos
de cada uno
Memoria inmediata
Memoria a corto plazo
Memoria a largo plazo
Declarativa
Semántica
Episódica
Procedimental
Segundos; percepciones sensitivas
Minutos; capacidad limitada «memoria inmediata»
Consciente; codificada por el hipocampo
Memoria de hechos, conceptos
Memoria de acontecimientos, experiencias
Inconsciente; memoria de capacidades codificada
por el cerebelo, núcleos basales y córtex motor
confabulación; es decir, tienden a unir fragmentos de memoria
a partir de varios acontecimientos diferentes para formar una
«memoria» sintética de un acontecimiento que nunca se produjo
(tabla 31-2). La psicosis de Korsakoff es irreversible. La deficiencia
de tiamina también puede manifestarse de forma aguda por una
tríada consistente en alteraciones de los movimientos oculares,
ataxia y confusión conocida como encefalopatía de Wernicke,
que es reversible con la administración de tiamina. La tabla 31-2
compara las consecuencias neurológicas agudas y crónicas de la
deficiencia de tiamina. En los casos graves, los pacientes pueden
manifestar la tríada de Wernicke acompañada de una profunda
pérdida de memoria, afección que recibe el nombre de síndrome
de Wernicke-Korsakoff.
POTENCIACIÓN A LARGO PLAZO Y MEMORIA
El proceso de potenciación a largo plazo en una sinapsis particular
es el mecanismo probable que subyace a la consolidación de la
memoria a corto plazo en memoria a largo plazo. Cuando una
célula posee varias sinapsis, las señales que entran a través de
las mismas se integran; es decir, los pequeños cambios en los
potenciales (PPSE y PPSI, v. cap. 3) se suman. En la potenciación
a largo plazo una sinapsis dispara con un patrón temporal particular
(como una ráfaga o trenes de potenciales de acción). Esta actividad
sináptica aumenta la probabilidad de que se activen las células
diana por esa y otras sinapsis, aumento que puede deberse a una
mayor probabilidad de que se libere transmisor a partir de la célula
presináptica, a una mayor respuesta de la célula postsináptica a
la misma cantidad de neurotransmisor, o a ambos factores. Se ha
demostrado la potenciación a largo plazo en terminales de la vía
perforante del giro dentado y en las sinapsis de las células piramidales
de CA3 con las células de CAI. Estas conexiones utilizan el
neurotransmisor glutamato.
Según un modelo actual, la liberación de glutamato produce
un cambio bioquímico en los receptores de glutamato de tipo
¡V-metil-D-aspartato (NMDA) de las células del hipocampo, lo que
permite que entre a la célula una mayor cantidad de iones de calcio.
La entrada de calcio produce un segundo cambio bioquímico postsináptico.
Se libera el neuromodulador gaseoso óxido nítrico y se
difunde retrógradamente al terminal presináptico. Este gas actúa
sobre el terminal presináptico aumentando de forma permanente la
liberación de glutamato. En este tipo de sinapsis, un aumento breve
pero mantenido de la actividad sináptica en un determinado momento
incrementa la probabilidad de que tenga lugar una actividad
sináptica en el futuro. Es decir, cuanto más se activa el circuito, más
fácil resulta activarlo. Este mecanismo permite que se vinculen estímulos
con respuestas en el proceso que denominamos memoria. El
aumento de probabilidad de activación dura horas en preparaciones
aisladas; ello no puede medirse en los cerebros humanos pero puede
que sea permanente.
COMPLEJO AMIGDALINO
Estructura
El complejo amigdalino es un grupo de células con forma de almendra
localizado en la parte rostromedial del lóbulo temporal, por dentro del
uncus (fig. 31-1). Se sitúa inmediatamente rostral a la formación
del hipocampo y a la extremidad anterior del asta temporal del ventrículo
lateral. Está constituido por numerosos núcleos. Para nuestra
explicación, éstos pueden agruparse en un gran grupo basolateral y
un pequeño grupo corticomedial (que incluye el núcleo central). El
grupo corticomedial se relaciona más estrechamente con la olfacción,
mientras que el grupo basolateral tiene extensas interconexiones con
estructuras corticales.
Fibras aferentes
Los núcleos basolaterales de la amígdala reciben aferencias del tálamo
dorsal, córtex prefrontal, giros cingular y parahipocampal, córtex del
lóbulo temporal e insular, y del subículo (fig. 31-8/4). Estas fibras