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236 Neurobiología de los sistemas
del núcleo sensitivo principal envían proyecciones al VPM ipsilateral
por medio del tracto trigeminotalámico posterior (dorsal) (figs. 17-13
y 17-14). Esta vía asciende en el tegmento del puente, lateral con
respecto a la sustancia gris periacueductal, y en íntima asociación
con el tracto tegmental central. Las proyecciones aferentes del núcleo
sensitivo principal terminan de forma somatotópica en el VPM, por
lo que la cavidad oral queda representada en la zona medial y las estructuras
faciales externas en zonas más laterales (figs. 17-10y 17-13).
Las neuronas talamocorticales de tercer orden del VPM se proyectan
por el brazo posterior de la cápsula interna hasta el área facial lateral de
SI en el giro poscentral (figs. 17-10 y 17-11). Las regiones peribucales
son las que presentan la máxima densidad de inervación periférica,
y en consecuencia son las más representadas en el giro poscentral
(fig. 17-11).
Las terminaciones propioceptivas (husos musculares) de los músculos
masticadores y de algunos receptores de ligamentos periodontales
(terminaciones de Ruffini modificadas) están inervadas por neuronas
aferentes primarias que se encuentran en el núcleo mesencefálico del
trigémino. Este núcleo del tronco del encéfalo consiste en una delgada
columna de células seudounipolares originadas en la cresta neural que
permanecen en el tubo neural durante el desarrollo. Las células del
núcleo mesencefálico se extienden desde la parte rostral del puente
hasta los niveles mesencefálicos superiores, donde forman una delgada
banda de neuronas a lo largo del borde lateral de la sustancia gris
periacueductal. Una diferencia importante entre los somas celulares
del núcleo mesencefálico y las células ganglionares típicas es que las
primeras reciben señales sinápticas de las neuronas peptidérgicas y
monoaminérgicas del tronco del encéfalo. Esta influencia sináptica
de las neuronas del núcleo mesencefálico del trigémino supone una
forma exclusiva de modulación presináptica antes del relevo central
de la información aferente primaria.
Las prolongaciones de la células del núcleo mesencefálico del trigémino
forman el tracto mesencefálico del trigémino, que se encuentra
directamente adyacente al núcleo mesencefálico (fig. 17-13 y 17-17)
y se extiende también hacia delante, donde bordea la sustancia gris
periacueductal mesencefálica. Por lo general, las prolongaciones centrales
de las neuronas mesencefálicas del trigémino se ramifican en la
zona posterior (dorsal) del núcleo motor del trigémino, para inervar las
Figura 17-14. Resumen de las vías de la columna dorsal-lemnisco medial y
trigeminotalámicas que transportan el tacto, la vibración y la sensibilidad postural
al córtex somatosensitivo primario contralateral.
células del núcleo motor. Esta aportación al núcleo motor forma el brazo
aferente del reflejo miotático mandibular. Este reflejo, que es útil
desde el punto de vista clínico, está formado por las prolongaciones
de las neuronas del núcleo mesencefálico del trigémino que inervan
los husos musculares de los músculos que cierran la mandíbula y
terminan monosinápticamente en las neuronas motoras del trigémino.
A su vez, los axones de las neuronas motoras del trigémino inervan los
músculos que elevan la mandíbula (p. ej., los temporales). Una leve
percusión en la mandíbula activa las fibras aferentes de este reflejo e
inicia la contracción del músculo correspondiente (p. ej., temporal)
y de sus sinérgicos (p. ej., masetero). Las aferencias mesencefálicas
del trigémino procedentes del ligamento periodontal proporcionan
retroalimentación a las motoneuronas de los músculos mandibulares
durante la masticación para regular la fuerza de la mordida, aunque
esta vía no es monosináptica. Aparte de aportar colaterales al núcleo
motor del trigémino, un haz de ramas descendentes de las fibras del
tracto mesencefálico se distribuye por la formación reticular, el núcleo
espinal del trigémino y el cerebelo. Las conexiones centrales del
núcleo mesencefálico del trigémino son compatibles con su amplia
participación en la coordinación de los patrones de movilidad bucal,
como la masticación, la deglución y el habla.
El núcleo sensitivo principal y el núcleo espinal del trigémino también
reciben información propioceptiva del núcleo mesencefálico.
Algunos receptores propioceptivos están inervados por células ganglionares
del trigémino, como las que tienen receptores en la articulación
temporomandibular, los músculos extraoculares y algunos ligamentos
periodontales. Como quiera que la mayor parte de los axones ganglionares
trigeminales se bifurcan al entrar en el tronco del encéfalo,
tanto el núcleo sensitivo principal como el núcleo espinal del trigémino
reciben aferencias propioceptivas. La información propioceptiva que
llega al núcleo espinal del trigémino se transmite al cerebelo, a la
médula espinal y al tálamo. No obstante, el núcleo sensitivo principal
recibe una cantidad desproporcionada de fibras muy mielinizadas y de
gran diámetro, y se puede considerar como el homólogo de los núcleos
de la columna dorsal en el trigémino. Estas vías proporcionan el sustrato
del procesamiento cortical que permite la plena apreciación placentera
de los alimentos con distintas texturas (estereognosia bucal).
PROPIEDADES DE LOS CAMPOS RECEPTORES
DE LAS NEURONAS CORTICALES
Las neuronas que se encuentran en las zonas corticales representan al
cuerpo y a la cabeza, y se organizan en unidades funcionales denominadas
columnas corticales (v. fig. 32-9), que se distribuyen desde la
superficie de la piamadre hasta la sustancia blanca subcortical. Cada
columna contiene neuronas que responden a una submodalidad, y
todas las células de una columna tienen campos receptores periféricos
de localización similar. Las fibras talamocorticales terminan en células
estrelladas de la capa IV y en las partes inferiores de la capa III del
córtex SI. Los axones de las células estrelladas distribuyen la información
en sentido vertical a las células piramidales de cada columna.
Las propiedades de los campos receptores de las neuronas corticales
son más complejas que a niveles subcorticales. Las neuronas
corticales responden a una orientación concreta del estímulo (bordes)
y a texturas específicas. También son capaces de codificar la variación,
la velocidad y la dirección de los estímulos que se mueven. Al menos
tres poblaciones distintas de neuronas reciben información propioceptiva.
La primera está formada por neuronas simples que reciben datos
de una sola articulación o de un solo grupo muscular. Estas células de
adaptación rápida informan del movimiento. El segundo grupo está
formado por neuronas posturales que informan de la posición final
de una articulación cuando finaliza su movimiento. El tercero está
formado por neuronas que reciben información de varias articulaciones
y grupos musculares (poliarticulares) e interacciones complejas entre
articulaciones y músculos.
Las propiedades funcionales de las neuronas corticales reflejan
el procesamiento y la integración de la información sensitiva según
asciende desde los núcleos de la columna dorsal y del ventral posterior
hasta la estación de procesamiento final, en las columnas
corticales. El procesamiento de esta señal sensitiva puede consistir
en 1) convergencia de la información aferente, que aumenta el