Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Sistema motor I: influencia sensitiva periférica, del tronco del encéfalo y de la médula en las neuronas del asta anterior
Fibras corticoespinales
Fibras corticorreticulares
Fibras corttoomibricas
Cortex cerebeloso
Núcleo rojo
rubroespinales
cerebelosos
Núcleo del fastipo
V
Núcleos vestibulares
Formación reticular
Fibras vestibuloes piñales laterales
rubroespinales
Fibras musculares
Motoneurona alfa flexora
Terminación ano
Fibras musculares intrafusales
gamma
Motoneurona alta exten so ra
raquídeo
,____posterior
Figura 24-9. Representación esquemática en la que se observa la localización de las lesiones del sistema nervioso y los circuitos que intervienen en la rigidez de descerebración
(A), la sección de la raíz posterior en una preparación de descerebración (B), la rigidez por desconexión cerebelosa (C) y la postura de decorticación (D).
Los somas de las neuronas inhibidoras se representan claros. Las fibras ascendentes del sistema anterolateral [fibras negras) aportan información excitadora a las células
excitadoras de la formación reticular. En esta ilustración se aprecian claramente las posiciones rostrocaudales relativas de las zonas del cerebro que intervienen en estas
situaciones clínicas.
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(fig. 24-12) y comatoso, las pupilas dilatadas y fijas (sin reacciones a
la luz) y no hay movimiento ocular. A medida que la lesión desciende
por el mesencéfalo se afecta la respiración (Cheyne-Stokes, taquipnea,
seguida por rápidos estertores superficiales), y es muy poco probable
que el paciente sobreviva.
Sección de la raíz posterior (dorsal)
Una pregunta importante que surgió en relación con el experimento
de la descerebración fue si la hipertonía de los extensores se debió
al exceso de activación de las motoneuronas extensoras alfa o gamma.
Para responder a esta pregunta se interrumpió la entrada de
información de una extremidad por la raíz posterior en un animal
descerebrado (figs. 24-9B, 24-10B y 24-13). Inmediatamente, la
hipertonía extensora desapareció en esa extremidad. ¿Qué indica
este resultado? Recuérdese que las señales supraespinales pueden
producir contracción muscular por dos vías: por activación directa
de las motoneuronas alfa e indirecta por medio del circuito gamma.
En este último, la información supraespinal activa las motoneuronas
gamma, lo que conduce a la contracción de las fibras intrafusales, y el
consiguiente aumento de la aferencia sensitiva la activa las motoneuronas
alfa, que, a su vez, activan las fibras extrafusales y se produce
la contracción muscular.
En el animal descerebrado, los músculos flexores se encuentran
inactivos por la pérdida de información corticoespinal y corticorrubroespinal
descendente a las motoneuronas flexoras. A la inversa, las
motoneuronas extensoras no se ven afectadas por la pérdida de fibras
corticales descendentes porque se activan por estímulos reticuloespinales
y vestibuloespinales descendentes que no se ven afectados por
la lesión de descerebración; estas vías permanecen intactas. Mientras
que el sistema vestibuloespinal no recibe estimulación descendente
significativa del córtex, la formación reticular está claramente influida
por fibras corticales descendentes, y esta influencia queda
eliminada por la lesión de descerebración. No obstante, la información
somatosensitiva ascendente llega intacta a la formación reticular y
alcanza, principalmente, sus componentes excitadores (figs. 24-9
y 24-10). Como quiera que la hipertonía extensora desaparece cuando
se seccionan las raíces posteriores, se puede pensar que la influencia
reticuloespinal descendente sobre las motoneuronas extensoras se
centra más en las motoneuronas extensoras gamma que en las alfa
(fig. 24-13). La lesión de la raíz posterior interrumpe el bucle gamma
y elimina el circuito que utilizaría la motoneurona gamma para producir
la activación indirecta de las motoneuronas extensoras alfa (por
activación de fibras sensitivas la) y posteriormente la estimulación de
las fibras musculares extrafusales extensoras (fig. 24-13). Por eso la