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444 Neurobiología de los sistemas
las que se originan de las células más pequeñas se suelen extender
no más allá de la capa IV Los axones de las células de esta capa se
proyectan a destinos subcorticales, como el tálamo, y a otras regiones
corticales formando conexiones corticocorticales.
Cabe señalar dos características en relación con las fibras mielínicas
del neocórtex. En primer lugar, forman destacados plexos que discurren
horizontalmente en las capas IV y V Reciben la denominación
de bandas externa e interna de Baillarger, respectivamente (fig. 32-1).
En el córtex visual primario, en el límite con el surco calcarino,
la banda externa de Baillarger se encuentra muy desarrollada. Esta
banda puede verse a simple vista en cortes sin fijar y en los teñidos,
denominándose en esta localización estría (línea) de Gennari
(v. fig. 20-20). En segundo lugar, en la mayoría de las regiones del neocórtex
existen muchos haces de axones orientados radialmente que
van desde la sustancia blanca subcortical a diversas partes del córtex
o que comunican las capas corticales interna y externa (fig. 32-2B).
NEUROTRANSMISORES DEL CÓRTEX CEREBRAL
Existe una variedad de sustancias neuroactivas asociadas a las neuronas
del córtex cerebral. Entre ellas destacan el glutamato, el aspartato
y el ácido -y-aminobutírico (GABA). Las células piramidales son las
neuronas eferentes del córtex cerebral. Son predominantemente glutamatérgicas
y excitan las dianas a las que se dirigen. La mayoría de las
interneuronas del interior del córtex son GABAérgicas y son inhibidoras.
Las células piramidales del córtex y, por tanto, la información de
salida del córtex, están moduladas por diferentes aferencias corticales.
La influencia de estas fibras aferentes sobre las células piramidales tiene
lugar directamente o a través de interneuronas. También se encuentra
en el córtex cerebral una variedad de neuropéptidos (monoaminas);
influyen no sólo sobre poblaciones de neuronas, sino también sobre la
actividad metabólica local y el músculo liso vascular. Las monoaminas
más importantes del córtex son 1) noradrenalina, que se origina en el
locus cerúleo del puente y se distribuye escasamente por todas las capas
corticales; 2) dopamina, que se origina en la sustancia negra-porción
compacta y en el área tegmental ventral adyacente y se encuentra en
cantidades moderadas en las capas I y VI y escasamente en las capas
II a V y 3) serotonina, que se origina a partir de los núcleos del
rafe y se distribuye densamente por todas las capas corticales.
TIPOS DE NEURONAS DEL CÓRTEX CEREBRAL
Células piramidales
El tipo más frecuente de neurona en el córtex cerebral es la célula
piramidal (figs. 32-2 y 32-3/4). Se encuentran en todas las capas del
córtex con la excepción de la capa molecular (capa I), y son el tipo
celular predominante en las capas II, III y V (fig. 32-4). Las células
piramidales se caracterizan por 1) un soma celular aproximadamente
triangular; 2) una gran dendrita apical que parte del vértice del soma
y suele extenderse hacia la capa molecular, dando ramas a lo largo
de su trayecto; 3) un grupo de dendritas basales que siguen una
dirección predominantemente horizontal, y 4) un axón que se origina
de la base del soma, abandona el córtex y atraviesa la sustancia blanca.
Los somas celulares de la mayoría de las neuronas piramidales
tienen un tamaño comprendido entre 10 y 50 |xm de altura. Las de
mayor tamaño, denominadas células gigantes de Betz o células de
Betz, se encuentran casi exclusivamente en el córtex motor primario,
localizado en los giros precentral y paracentral anterior. Los somas
pueden alcanzar 100 [Jim de altura. Las células de Betz son más frecuentes
en la región del córtex motor que se proyecta hacia el asta
anterior de la médula espinal lumbar y, por tanto, se hallan implicadas
en el control del movimiento de la extremidad inferior. Estas células
son tan grandes que pueden distinguirse a simple vista en cortes de
cerebro humano teñidos con el método de Nissl.
Tanto las dendritas apicales como basales de las células piramidales
se caracterizan por especializaciones de la membrana denominadas
espinas dendríticas. Estas espinas son pequeñas excrecencias de la
dendrita que recuerdan las espinas de un rosal (fig. 32-3). La gran
mayoría de contactos sinápticos que recibe una célula piramidal se
localizan en las espinas dendríticas y no directamente en el tronco
dendrítico o en el soma celular.
A
C
Figura 32-3. Ejemplos de espinas en las dendritas basales y apicales (Ay C) y
en las ramificaciones terminales de las dendritas apicales (B).
Las neuronas piramidales representan prácticamente la única vía
eferente del córtex cerebral. Casi todos los demás tipos celulares del
córtex son neuronas de circuito local que ejercen su influencia en sus
alrededores. Los axones de las células piramidales pueden terminar
en otra región del córtex del mismo hemisferio (fibras de asociación),
decusarse en el cuerpo calloso para terminar en el córtex cerebral del
hemisferio opuesto (fibras comisurales [callosas]), o discurrir a
través de la sustancia blanca hacia cualquiera de sus numerosos destinos
subcorticales del prosencéfalo, tronco del encéfalo, o médula
espinal (fibras de proyección).
Las células piramidales exhiben una organización laminar, con sus
somas en una determinada capa que se proyectan a estructuras neuronales
específicas (fig. 32-4). En general, las neuronas piramidales de
las capas II y III dan origen a fibras de asociación y callosas. Las células
piramidales de la capa V se proyectan a muchas estructuras subcorticales,
mediante fibras de proyección, que alcanzan incluso la médula
espinal. Las neuronas de la capa VI envían sus axones hacia diversas
zonas, como los núcleos talámicos y otras regiones corticales. Dentro del
córtex, los axones de las células piramidales emiten una extensa red de
colaterales axónicas relativamente densa. Estas colaterales terminan en
todas las capas corticales y se extienden a lo largo de un área horizontal
que cubre varios milímetros alrededor del soma celular (fig. 32-5).
Neuronas de circuito local
Como se ha indicado previamente, todos los tipos de neuronas no
piramidales del córtex cerebral funcionan como interneuronas corticales;
es decir, sus axones no abandonan la región próxima al soma
celular. Con frecuencia, estas células reciben el nombre de neuronas
de circuito local o neuronas corticales intrínsecas.
Santiago Ramón y Cajal, en sus trabajos realizados entre finales del
siglo xix y principios del xx, describió una gran variedad de neuronas
corticales intrínsecas. Sin embargo, en los años cincuenta se hizo
habitual referirse prácticamente a todas las neuronas corticales intrínsecas
como células estrelladas, a pesar de que muchas de ellas
no tenían realmente forma de estrella. En la actualidad el péndulo se
vuelve a encontrar en el lado opuesto, y se reconocen numerosos tipos
morfológicos distintos. Algunos de los más importantes se muestran