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378 Neurobiología de los sistemas
se ramifican profusamente, y sus grandes terminales contactan con
otras células a intervalos irregulares (la roseta de la fibra musgosa).
La roseta, que es el elemento central del glomérulo cerebeloso, le da
a la fibra un aspecto musgoso (figs. 27-9 y 27-10E). Las fibras musgosas
aisladas pueden formar hasta 50 rosetas, cada una de las cuales
puede participar en contactos sinápticos con hasta 10 a 15 granos en
un glomérulo cerebeloso. Además, una fibra musgosa puede ramificarse
y distribuirse a más de una lámina. Las fibras musgosas utilizan glutamato
como neurotransmisor y excitan las dendritas de los granos y de
las células de Golgi en el glomérulo cerebeloso, y a las neuronas de los
núcleos cerebelosos, en las que terminan sus colaterales. Las rosetas
de las fibras musgosas que terminan en relación con las dendriolas de
las células unipolares en penacho en la capa granulosa del vermis y del
lóbulo floculonodular también excitan a este tipo de células en estas
regiones corticales.
Los núcleos olivares inferiores son la única fuente de axones
aferentes cerebelosos que terminan como fibras trepadoras en el
córtex cerebeloso (tabla 27-1). Las fibras olivocerebelosas envían
colaterales al núcleo cerebeloso correspondiente. Posteriormente
las fibras trepadoras terminan en la capa molecular entrelazándose,
como la hiedra, en los árboles dendríticos de las células de Purkinje
y haciendo contactos sinápticos en las partes más proximales de las
prolongaciones de las células de Purkinje (fig. 27-9). Cada célula de
Purkinje está inervada por una sola fibra trepadora, pero los axones
olivocerebelosos pueden ramificarse para inervar a varias células de
Purkinje. Las fibras trepadoras utilizan el neurotransmisor aspartato,
y excitan a las células de Purkinje y a las neuronas de los núcleos
cerebelosos, en las que terminan sus colaterales.
Las fibras multicapa (monoaminérgicas o que contienen péptidos)
se originan en células del locus cerúleo (noradrenérgicas), de los
núcleos del rafe (serotoninérgicas), del hipotálamo (algunas son histaminérgicas)
y de otras localizaciones específicas. Estas fibras entran
en el cerebelo por los pedúnculos cerebelosos y, en el caso de algunas
fibras hipotalamocerebelosas, a través de la sustancia gris periventricular
hasta el cerebelo. En su camino hacia el córtex cerebeloso,
muchas de estas fibras envían colaterales a los núcleos del cerebelo.
En el córtex, estos axones se ramifican profusamente y terminan
en las capas molecular y granulosa, donde pueden influir en todos
los tipos de células principales (fig. 27-9). En general, estas fibras
modulan la salida de información del córtex cerebeloso por medio de
dos mecanismos. En primer lugar, reducen la frecuencia de descarga
espontánea de las células de Purkinje. En segundo lugar, directamente
y a través de interneuronas, las fibras multicapa modulan la capacidad
de respuesta de las células de Purkinje a la excitación de las fibras
trepadoras y de la proyección de la fibra musgosa en los granos.
Localización topográfica
El cerebelo recibe aferencias de una amplia variedad de orígenes.
Recibe información procedente de la periferia, conducida por vías espinocerebelosas
y vestibulocerebelosas que se proyectan directamente
al cerebelo. También recibe información aferente indirecta, que ha
pasado por múltiples vías centrales antes de entrar en el cerebelo. Por
C
Dendritas
Dendritas
*
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D
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9¡¡k__ r- Axon .
G,ano -(aspecto
arrasa nado)
'Rosetas
4 V
Fibras paralelas Espina
de Purkinje
Dendnta
de Purkinje
Figura 27-10. Ejemplos de células del córtex cerebeloso (v. fig. 27-9). Las células de Purkinje se muestran en planos sagitales (A; obsérvese el aspecto arrosariado de las
dendritas) y transversales (B; obsérvese la abundancia de fibras paralelas). Las dendritas de los granos (C y D) terminan en un grupo de prolongaciones cortas y en forma
de garra. Las dendritas de las células de Golgi (D) se ramifican en las capas molecular y granulosa, mientras que sus axones (D, estructuras de aspecto arrosariado) sólo
se ramifican en la capa granulosa. Las fibras musgosas (E) se ramifican profusamente y poseen numerosas rosetas; los contactos sinápticos entre las fibras musgosas y las
dendritas de los granos tienen lugar en la roseta del glomérulo cerebeloso (v. fig. 27-9). A nivel ultraestructural (F), la dendrita de la célula de Purkinje está rodeada de
numerosos haces pequeños de fibras paralelas. BF, fibra de Bergmann, un tipo de proceso de célula de glia. (A a D cortesía del Dr. José Rafols, Wayne State University.)