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208 Neurobiología regional
TÁLAMO VENTRAL (SUBTÁLAMO)
El tálamo ventral (también denominado subtálamo) incluye el gran
núcleo subtalámico, el área prerrubral inmediatamente medial (campo
H de Forel) y, posteriormente, la zona incerta (figs. 15-4 y 15-7B).
Como indica el término tálamo ventral (o subtálamo), estos grupos
celulares se localizan ventrales (anteriores) al extenso tálamo dorsal.
El núcleo subtalámico es un grupo celular con forma de lente situado
rostral y posterior a la sustancia negra e inmediatamente inferior a un
haz evidente de fibras mielinizadas, el fascículo lenticular (fig. 15-7B;
v. cap. 26). Las neuronas del núcleo subtalámico reciben aferencias de
las áreas motoras del córtex cerebral, proyectan a la sustancia negra y
están conectadas recíprocamente con el globo pálido. El núcleo subtalámico
puede verse alterado en lesiones vasculares que afecten a las
ramas posteromediales de las arterias cerebral posterior o comunicante
posterior, lo que produce un cuadro clínico característico conocido
como hemibalismo. Los pacientes con este trastorno del movimiento
involuntario presentan movimientos bruscos, rápidos y enérgicos, que
habitualmente afectan a la extremidad superior contralateral. Estos
movimientos pueden ser muy debilitantes debido a que el paciente
no controla su inicio ni su duración.
La zona incerta se localiza por encima del núcleo subtalámico y está
separada de él por el fascículo lenticular (fig. 15-7B). Superiormente
se encuentran los axones mielínicos del fascículo talámico. La zona
incerta contiene neuronas de proyección que, a su vez, proyectan a
diferentes destinos, incluidos el córtex cerebral, el coliculo superior,
la región pretectal y la porción basilar del puente. Sus proyecciones
aferentes proceden del córtex motor y de colaterales del lemnisco
medial.
El área prerrubral (campo H de Forel) se localiza inmediatamente
rostral al núcleo rojo y medial al núcleo subtalámico (fig. 15-7B). En
esta región existen neuronas dispersas y atravesando el área prerrubral
se encuentran las fibras del fascículo lenticular (campo H2 de Forel)
que entran en el fascículo talámico (campo Hj de Forel).
EPITÁLAMO
La glándula pineal, los núcleos habenulares y la estría medular del
tálamo son los componentes principales del epitálamo (figs. 15-2,
15-4 y 15-15). La glándula pineal está constituida por un tejido
conjuntivo, muy vascularizado, que contiene células gliales y pinealocitos,
aunque no auténticas neuronas. Los pinealocitos de los
mamíferos están relacionados con los elementos fotorreceptores
que se encuentran en esta glándula en especies inferiores, como
los anfibios. Sin embargo, en los seres humanos, sólo siguen siendo
sensibles a la luz indirectamente y reciben información relacionada
con la estimulación luminosa a través de un circuito neuronal
multisináptico.
Los pinealocitos poseen prolongaciones similares a bastones que
se encuentran en contacto con vasos sanguíneos, pero carecen de
conexiones sinápticas directas con neuronas del sistema nervioso
central. Estas células sintetizan melatonina a partir de la serotonina
a través de enzimas que son sensibles a las fluctuaciones diurnas de
la luz. Los niveles de serotonina N-acetiltransferasa aumentan durante
la noche (en ausencia de estimulación luminosa), y aumenta la
síntesis de melatonina. La exposición a la luz interrumpe la actividad
enzimática; y la producción de melatonina disminuye. Por tanto, la
producción de melatonina por los pinealocitos es rítmica y se ajusta
al ciclo de 24 horas de estimulación luminosa de la retina. Esto se
denomina ritmo circadiano.
La estimulación luminosa de los pinealocitos se produce a través de
una ruta indirecta. Las células ganglionares retinianas proyectan hacia
el núcleo supraquiasmático del hipotálamo que, a su vez, influye sobre
las neuronas de la columna celular intermediolateral de la médula espinal
mediante conexiones descendentes. Estas neuronas simpáticas
preganglionares proyectan al ganglio cervical superior que, por su
parte, inerva la glándula pineal a través de fibras posganglionares que
viajan con las ramas de la arteria carótida interna.
Los pinealocitos también sintetizan serotonina, noradrenalina y
péptidos neuroactivos, como la hormona liberadora de tirotropina, que
normalmente se asocian al hipotálamo. Estos productos de secreción
se liberan a la circulación general o al líquido cefalorraquídeo.
Los pinealomas (tumores con un gran número de pinealocitos)
se acompañan de depresión de la función gonadal y pubertad tardía,
mientras que las lesiones que conducen a una pérdida de células
pineales se asocian a pubertad precoz. Esto indica que los productos
secretados por la pineal ejercen una influencia inhibidora sobre la
formación de las gónadas.
Los núcleos habenulares se localizan inmediatamente anteriores a
la glándula pineal y constan de un gran núcleo lateral y de un pequeño
núcleo medial (figs. 15-2 y 15-15). Ambos núcleos contribuyen con
axones al tracto habenulointerpeduncular (fascículo retrorreflejo), el
cual termina en el núcleo interpeduncular del mesencéfalo. La estría
medular del tálamo, que se incurva sobre la cara medial del tálamo
dorsal cerca de la línea media, conduce aferencias hacia ambos núcleos
habenulares. La comisura habenular, un pequeño haz de fibras situado
sobre el borde superior de la comisura posterior, conecta las regiones
habenulares de ambos lados.
IRRIGACIÓN DEL DIENCÉFALO
El diencéfalo está irrigado por pequeños vasos que son ramas de las
distintas arterias que conforman el círculo arterial cerebral (polígono
de Willis) y por arterias más grandes que se originan en las porciones
proximales de la arteria cerebral posterior (figs. 15-16 y 15-17A, B).
El hipotálamo y el subtálamo están irrigados por las ramas centrales
(perforantes o ganglionares) del polígono arterial. Las partes
anteriores del hipotálamo están irrigadas por las ramas centrales
(grupo anteromedial) que surgen de la arteria comunicante anterior
y del segmento Aj de la arteria cerebral anterior, y de ramas procedentes
de la porción proximal de la arteria comunicante posterior.
Las regiones hipotalámicas caudales y el tálamo ventral lo están por
ramas del grupo posteromedial; estas ramas surgen a partir de la
Pulvinar
Núcleos habenulares:
Lateral
Medal
Nüdoo centromodiano
Glándula pineal
Comisura habenular
Tracto habeoulornterpedunculai
Tercer ventrículo
Núdeo ventral posteromedial
yl Figura 15-15. Nivel caudal del diencéfalo que muestra los núcleos habenulares, la glándula pineal y las estructuras relacionadas. La estría medular del tálamo ha
desaparecido a este nivel debido a que sus fibras se han dispersado para terminar en los núcleos habenulares.