Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

46 Conceptos básicos
Figura 3-15. En el estado de reposo, el
canal de sodio tiene (metafóricamente) una
compuerta de activación cerrada y una compuerta
de inactivación abierta. Cuando una
neurona se despolariza, las cargas positivas
en la proteína del canal tienden a alejarse
de la superficie interna de la membrana,
lo que genera una vía transmembrana que
se abre para el paso de iones sodio. Con
el tiempo, la compuerta de inactivación se
cierra, bloqueando cualquier movimiento
ulterior de los iones. El retomo al estado de
reposo es posible sólo cuando el voltaje de
la membrana se vuelve negativo de nuevo y
estos movimientos se invierten.
Compuerta
de activación
Compuorta
inactivación
Reposo
Activado
Inactrvado
la clave de nuestra comprensión de la mayoría de las características
conocidas del PA.
Regeneración
La apertura de canales de sodio provoca que fluya la corriente de
sodio, con los iones sodio moviéndose en respuesta a gradientes tanto
de concentración como eléctrico. La entrada de estos iones positivos
provoca que el potencial de membrana se haga menos negativo. Este
cambio de voltaje es precisamente el estímulo para la apertura de
más canales de sodio, provocando más corriente de entrada, que da
como resultado mayor despolarización y, finalmente, un estímulo
incluso más fuerte para que se abran los restantes canales de sodio
cerrados. Tal proceso es un sistema de retroalimentación positiva que
repetidamente genera una señal eléctrica descomunal que se extiende
a lo largo de todo el axón, usando solamente las características nativas
de un canal de sodio del nodulo.
Periodo
refractario
absoluto
Periodo
refractario
relativo
Repolarización
La duración de la apertura del canal de sodio se limita a unos pocos
milisegundos. Tras este breve período, el canal de sodio pasa al estado
inactivo, no conductor, desde el que no puede regresar al estado
abierto, independientemente del potencial de membrana. Sin
la corriente hacia el interior de sodio dependiente de voltaje, y en
presencia de una gran conductancia de potasio en reposo, el potencial
de membrana retorna rápidamente al nivel de reposo, produciéndose
así la repolarización. Por tanto, el ascenso regenerador del PA no sólo
es una característica automática del canal de sodio del nodulo, sino
que es también su conclusión.
Voltaje umbral
Los PA se inician cuando los potenciales generadores cruzan un rango
estrechamente definido —el voltaje umbral. Un milivoltio de
menos y el PA no se disparará. Un milivoltio de más y el PA despega
abruptamente, todo ello debido a que tres acontecimientos están
compitiendo entre sí. Los canales de sodio cerrados se están abriendo
a una velocidad que se hace cada vez mayor según se despolariza la
membrana; sin embargo, al mismo tiempo, los canales de sodio recién
abiertos no se mantienen así eternamente, ya que sufren inactivación.
Finalmente, las conductancias de membrana al potasio y al cloro
tenderán a amortiguar la señal. Estos cambios dinámicos también
significan que la velocidad de despolarización es también importante,
como se describirá de un modo más completo en la sección sobre la
acomodación. El resultado de estos acontecimientos competitivos es
la base de la formulación de Hodgkin-Huxley del mecanismo del PA.
Período refractarlo
No es posible desencadenar un segundo PA durante un breve tiempo
después de un PA previo, denominado período refractario absoluto
en el que la mayoría de los canales de sodio de la neurona están
inactivados y no pueden abrirse (fig. 3-16). Con el tiempo, los canales
Tiempo.
Figura 3-16. Un potencial de acción (azul) se desencadena por una despolarización
del potencial umbral en reposo (línea de puntos). No es posible desencadenar
un segundo potencial de acción durante el período refractario absoluto cuando
el umbral para un segundo potencial de acción (rojo) es infinitamente mayor. El
umbral vuelve a la normalidad durante el período refractario relativo, en el cual
se hace progresivamente más fácil desencadenar un segundo potencial de acción.
inactivados retornan al estado cerrado, pero el proceso completo
lleva muchos milisegundos. Durante este tiempo, es relativamente
más difícil de lo normal desencadenar un segundo PA —el período
refractario relativo.
Propagación unidireccional
No existen ecos en el sistema nervioso: una vez que un PA es enviado
por una fibra nerviosa motora, el trabajo está hecho y el PA no rebota
atrás y adelante por la longitud del axón (fig. 3-17). La propagación es
unidireccional. Nuevamente, es el estadio inactivo del canal de sodio
el que previene de que el PA cambie su dirección de propagación; una
vez que el PA pasa, los canales de sodio que deja atrás están en el estado
inactivado y son refractarios a cualquier estimulación posterior.
El PA se detiene al final del axón porque no hay más canales de sodio
cerrados que activar, ni por delante, porque no hay más fibra nerviosa,
ni por detrás, ya que están inactivados.
Conducción saltatoria
El PA de la fibra nerviosa mielínica se mueve por conducción saltatoria;
es decir, el PA salta de nodulo a nodulo debido a que las
corrientes activas sólo son posibles en el nodulo de 1 n-m de la fibra
nerviosa mielínica; los ~ 2 mm de internódulo adyacente están bien
aislados por hasta 300 capas de membrana depositada por los oligodendrocitos
o las células de Schwann (fig. 3-14). Este aislamiento es