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274 Neurobiología de los sistemas
Tabla 20-1 Respuestas de las células bipolares
a los estímulos
RESPUESTA DE UNA CÉLULA
BIPOLAR EN EL CENTRO
DEL CAMPO RECEPTOR
SITUACIÓN ON OFF
Con luz
Sin luz
Despolarización del fotorreceptor
Hiperpolarización del fotorreceptor
Aumento de la liberación
del transmisor
Disminución de la liberación
del transmisor
Despolarizada
Hiperpolarizada
Hiperpolarizada
Despolarizada
Hiperpolarizada
Despolarizada
Hiperpolarizada
Despolarizada
Despolarizada
Hiperpolarizada
Despolarizada
Hiperpolarizada
la actividad que hay en cada región del campo visual con la de una
localización cercana. Son las primeras células visuales que presentan
una organización concéntrica de tipo centro-periferia del campo
receptor. Desde el punto de vista de la respuesta fisiológica existen dos
tipos básicos de células bipolares. Las células «on» o despolarizantes
responden a estímulos luminosos en el centro del campo receptor
con una despolarización, mientras que las células bipolares «off» o
hiperpolarizantes tienen la respuesta opuesta en el centro (figs. 20-7
y 20-8).
Imagine una serie de fotones impactando contra el segmento externo
de un fotorreceptor. Recuerde que el fotorreceptor se hiperpolariza
en respuesta al estímulo luminoso, de forma que en presencia
de la luz disminuye la liberación de su neurotransmisor, el glutamato.
En una célula bipolar «on» el glutamato debe actuar a través de sus
receptores para hiperpolarizarla. Luego, cuando el glutamato que se
libera constantemente en la oscuridad desaparece por la presencia de
la luz, la célula bipolar «on» se despolariza. Este efecto puede parecer
extraño, porque estamos acostumbrados a pensar en la mayoría de
receptores de glutamato como excitadores o conservadores de la señal.
Estos receptores deben ser de un tipo diferente del que se encuentra
en otras localizaciones, es decir, inhibidores o inversores de la señal
(tabla 20-1).
En una célula bipolar «off» debe estar presente el tipo opuesto
de receptor del glutamato en la membrana postsináptica. En la oscuridad,
el glutamato liberado de manera tónica por el fotorreceptor
despolariza la célula bipolar «off». Luego, cuando los fotones activan
el fotorreceptor, se hipeipolariza y reduce su liberación del glutamato.
La disminución de la cantidad de neurotransmisor causa una hiperpolarización
de la membrana postsináptica de la célula bipolar «off».
Este efecto podría tener lugar por el uso del tipo «convencional» de
receptor de glutamato, que es excitador o conservador de la señal.
De esta forma la designación de «conservación de la señal» significa
que las respuestas eléctricas del fotorreceptor y de la célula bipolar
son las mismas (la hiperpolarización de una lleva a la hiperpolarización
de la otra; la despolarización de una lleva a la despolarización de la
otra), y la de «inversión de la señal» significa que la respuesta eléctrica
se invierte (la hiperpolarización de una lleva a la despolarización de
la otra y viceversa). Los términos «excitación» e «inhibición» llevan a
confusión en este contexto y por eso se evitan.
Células amacrínas
Estas células tienen un soma pequeño, carecen de axón evidente y las
dendritas son escasas, aunque muy ramificadas (fig. 20-2). Sus somas
celulares suelen encontrarse en la capa nuclear interna, pero pueden
estar desplazados a la capa de células ganglionares. Las células amacrinas
pueden contener dos transmisores diferentes, por ejemplo, ácido
7-aminobutírico (GABA) y acetilcolina o glicina y un neuropéptido.
Al igual que las células horizontales, las amacrinas también cuentan
con dendritas que recorren grandes distancias, seleccionando y modificando
la señal de salida de la célula bipolar. Las células amacrinas
modifican la señal que transmiten grupos de células bipolares a las
células ganglionares de clase Y, lo que determina que estas células
ganglionares sean exquisitamente sensibles a los estímulos visuales
en movimiento.
Células ganglionares
Hay dos tipos de células ganglionares en la retina humana. El primer
tipo, que comprende más del 99% de las células ganglionares, se
ocupa de los detalles de la formación de la imagen y recibe señales
de los conos y de los bastones por medio de relevos sinápticos que
recorren las capas de la retina. Además estas células se caracterizan
por su participación en los ritmos circadianos y en el reflejo pupilar.
El segundo tipo, que comprende menos del 1 % de todas las células
ganglionares, son células ganglionares que contienen melanopsina.
Estas particulares células se caracterizan por el gran tamaño de sus
somas celulares y sus extensos campos dendríticos que se solapan,
por su presencia en la capa de células ganglionares con algunas en la
capa nuclear interna, por su especial sensibilidad a la luz azul (en el
rango general de 480 nm), por el hecho de que no intervienen en los
detalles de la formación de la imagen y por sus conexiones con
los núcleos supraquiasmático y pretectal.
Una característica especialmente importante es el hecho de que
estas células ganglionares con melanopsina son intrínsecamente sensibles
a la luz; generan potenciales de acción en respuesta a la luz
que incide en el ojo aunque no haya señal procedente de los conos
y los bastones. Un paciente con retinitis pigmentaria avanzada o con
cualquier otro trastorno de las capas de conos y bastones no verá la
luz que incida en el ojo (estará ciego de ese ojo) pero puede tener un
reflejo pupilar en ese ojo (el ojo afectado). Aunque el paciente esté
ciego puede tener intactos los reflejos pupilares a la luz (la velocidad
del reflejo puede ser ligeramente menor que en una persona normal)
y tendrá ritmos circadianos normales debido a las proyecciones de
estas células ganglionares de melanopsina al hipotálamo. Pero estos
pacientes no «verán» porque, básicamente, las células de melanopsina
no intervienen en la formación de las imágenes; se puede considerar que
se trata de un tercer tipo de fotorreceptor, por su sensibilidad a la luz.
Las células ganglionares son las células por las que salen las señales
de la retina (fig. 20-2). Sus somas forman la capa de células ganglionares,
y sus axones convergen en el disco óptico (o papila óptica)
y forman el nervio óptico. Las células ganglionares se agrupan de dos
formas: por su tamaño y por su papel funcional. Ambas clasificaciones
coinciden en gran medida. Al igual que las células bipolares, las células
ganglionares tienen campos receptores de tipo centro-periferia.
Una clase de célula ganglionar de la retina se caracteriza por el
gran tamaño de los somas celulares y por tener las dendritas muy
ramificadas. Se denominan células alfa, se encuentran principalmente
en la retina periférica y reciben señales principalmente de los bastones.
Sus árboles dendríticos son más extensos que los de otros tipos de
células ganglionares y sus axones son más gruesos. Desde el punto de
vista fisiológico, las células alfa corresponden al tipo de células que
se denominan Y. Apenas intervienen en la percepción del color, como
se deduce de la gran entrada procedente de los bastones, y adoptan
los patrones centro-periferia «on» y «off» de las células bipolares con
las que se conectan. Estas células también se denominan células M
porque, en el ser humano y en otros primates, se conectan siempre a
otras células grandes de las capas magnocelulares del núcleo geniculado
lateral (v. fig. 20-17). Una minoría de la población de células ganglionares
grandes contiene melanopsina. Estas células no intervienen
en la formación de la imagen, pero participan en el mantenimiento
de los ritmos biológicos (circadianos) y son una fuente importante de
señales de la vía pupilar a la luz.
Una segunda clase de células ganglionares de la retina, las células
beta, tienen somas celulares de mediano tamaño y campos dendríticos
más restringidos. Las células beta se encuentran de manera
predominante en la retina central y reciben estímulos de los conos
principalmente. Corresponden a la clase fisiológica de las células X.
Como corresponde a su localización central y a sus pequeños árboles
dendríticos, sus campos receptores son pequeños. Responden a estímulos
de color, lo cual ofrece una nueva faceta a la organización
centro-periferia. El centro responde a un color y la periferia presenta
su máxima respuesta al color complementario (fig. 20-8C).