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18 Conceptos básicos
A no ser que se usen métodos especiales de tinción, cuando se observan
secciones histológicas el soma de una neurona aparenta ser la célula al
completo. Sin embargo, el volumen del soma de una neurona constituye
una pequeña fracción, generalmente menos del 1 %, del volumen del axón
y las dendritas, a pesar de que el soma sintetiza y renueva continuamente
todas las moléculas estructurales de dichas prolongaciones.
Axones y terminales axónicos
El axón se origina del soma, desde una pequeña elevación denominada
cono axónico. La parte proximal del axón, adyacente al cono axónico,
es el segmento inicial. El citoplasma del axón (axoplasma) contiene
Tabla 2-1 Algunos de los tipos neuronales
que se encuentran en el sistema nervioso
TIPO DE NEURONA
Seudounipolar
Bipolar
Multipolar
Estrellada (forma de estrella)
Fusiforme (forma de huso)
Piriforme (forma de pera)
Piramidal
Purkinje
Mitral
Candelabro
Grano
Amacrina (sin axón)
SNC, sistema nervioso central.
LOCALIZACIÓN
DE LOS SOMAS CELULARES
Ganglio de la raíz posterior
o de un nervio craneal
Retina
Epitelio olfatorio
Ganglio vestibular
Ganglio auditivo (espiral)
Muchas áreas del SNC
Muchas áreas del SNC
Muchas áreas del SNC
Hipocampo; capas II, III, V y VI
del córtex cerebral
Córtex cerebeloso
Bulbo olfatorio
Áreas visuales del córtex cerebral
Córtex cerebral y cerebeloso
Retina
densos haces de microtúbulos y neurofilamentos (figs. 2-1 y 2-5A, B).
Dichos haces funcionan como elementos estructurales, y los microtúbulos
además desempeñan papeles clave en el transporte de
metabolitos y orgánulos a lo largo del axón. Típicamente, los axones
están libres de ribosomas, característica que los distingue de las dendritas
a nivel ultraestructural.
A diferencia de las dendritas, los axones pueden alcanzar largas
distancias antes de ramificarse y finalizar. Un ejemplo extremo es la
longitud (alrededor de 1,5 metros) del axón de una neurona sensitiva
que transporta información táctil desde el dedo gordo del pie de una
persona alta. El axón de dicha neurona constituye aproximadamente
el 99,8% del volumen total de la neurona. La superficie de un axón
puede ser de varios miles de veces la superficie del soma que lo origina.
A veces los axones son denominados fibras nerviosas, aunque, de
manera estricta, una fibra nerviosa incluye tanto al axón como la
vaina que le proporcionan las células de soporte (se describirá en una
sección posterior).
Los axones del SNC a menudo terminan en ramificaciones finas conocidas
como arborizaciones terminales (fig. 2-5C). En la mayoría de
las neuronas cada terminal axónico está recubierto con pequeños botones
terminales (boutons terminaux) (figs. 2-1 y 2-3C, £). Estos
botones se corresponden con puntos funcionales de contacto (sinapsis)
entre neuronas. En algunas células los botones se encuentran a lo largo
de la longitud del axón, donde son denominados botones en passant
(de paso). Otros axones contienen dilataciones, o varicosidades, que
no se corresponden con botones, pero que aun así pueden ser puntos
de transferencia de información entre células.
El lugar en el que un terminal axónico se comunica con una segunda
neurona, o con un tejido efector, se denomina sinapsis (del griego
«unión»). En general, la sinapsis puede definirse como un contacto
entre parte de una neurona (generalmente su axón) y las dendritas, el
soma, o el axón de una segunda neurona. El contacto puede realizarse
también con una célula efectora, como una fibra muscular esquelética.
Las sinapsis serán consideradas más adelante en este capítulo en el
apartado Las neuronas como transmisores de información.
A
B
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Axon
'^Bolones ^ ^
terminales---------
Figura 2-5. Elementos de la estructura axónica. Características ultraestructurales de un pequeño axón mielínico en una sección transversal de un nervio periférico
(A) y una vista longitudinal en un nodulo de Ranvier de un axón mielínico en el sistema nervioso central (B). Dibujo de la arborización terminal completa de un axón
en el tálamo reconstruida a partir de secciones seriadas (C). (C cortesía del Dr. Ed Lachica.)