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Sistema visual 2
Bipolar -on»
Campos receptores
de la célula ganglionar
C de colores complementarios
de tipo X/P ••on­
de tipo X/P -off-
B
Estimulo
Célula ganglionar
de tipo X/P
Célula ganglionar
de tipo Y/M
Intensidad de la luz
Alto
Bajo
Luz en cernida Luz encendida Onda sinusoidal de luz Destellos de luz
0A/V UU
- movimiento » -------------------- movimiento—»
■ i II IIIBIII
HI—H4 +414+
Figura 20-8. Cómo se establecen los campos receptores de las células ganglionares en el sistema visual. Las células bipolares «on» y «off» contribuyen a la formación
de los campos receptores (A) de las células ganglionares. Las células amacrinas añaden información acerca de los cambios de estado (es decir, cuánto tiempo ha transcurrido
desde que la luz pasó de encendida, «on», a apagada, «off»). Las células ganglionares de tipo X o P responden linealmente a las oscilaciones de la onda sinusoidal;
la frecuencia de los potenciales de acción aumenta y disminuye en sincronía con la onda sinusoidal de intensidad de luz que se utilice para estimularlas (B). Cuando la
luz incide en el centro y en la periferia no hay cambio neto en la actividad de cualquiera de los tipos de células ganglionares. Por otro lado, las células ganglionares de tipo Y
o M responden mejor a los cambios entre el encendido y el apagado de la luz. Las células ganglionares de tipo X o P también responden al color (C). Se muestran dos
ejemplos, llamados R - V + (centro inhibidor rojo y periferia excitadora verde) y R + V - . También hay combinaciones de azul con amarillo. CPI, capa plexiforme interna.
ON
OFF
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para transportar información. En las células amacrinas se observan
las llamadas ondas de calcio que se producen como consecuencia del
aumento de la permeabilidad al calcio. Todas las demás células de la
retina sólo emplean potenciales lentos para procesar la información.
Las propiedades de los campos receptores de cada célula de la
retina dependen del procesamiento de la información que pasa a través
de las neuronas que se encuentran entre el fotorreceptor y la célula
retiniana en cuestión. Por ejemplo, la respuesta de una célula bipolar
está directamente relacionada con la actividad de los fotorreceptores
y de las células horizontales (figs. 20-7 y 20-8). Como ocurre con
todos los sistemas sensoriales, las propiedades estructurales, eléctricas
y sinápticas de la célula se reflejan en las propiedades de su
campo receptor.
Capas plexiformes externa e interna
En la retina, los contactos sinápticos se concentran en las capas plexiformes
externa e interna (fig. 20-2). La capa plexiforme externa
contiene sinapsis entre los fotorreceptores retinianos, las células
horizontales y las células bipolares. Los contactos entre un pedículo
o una esférula, una prolongación postsináptica de una célula bipolar
de posición central y dos prolongaciones de células horizontales, dispuestas
lateralmente, forman una tríada.
La capa plexiforme interna contiene contactos sinápticos entre
las células bipolares, amacrinas y ganglionares. En esta capa terminan
células bipolares «on» y «off», que hacen sinapsis con el tipo de célula
ganglionar correspondiente. Las células amacrinas también sinaptan
con las células ganglionares, con otras células amacrinas y con las
célula bipolares.
Células horizontales
Las células horizontales están formadas por un soma celular, sus dendritas
asociadas y un axón que sigue un trayecto paralelo al plano de la
retina hasta los fotorreceptores cercanos y distantes (fig. 20-2). Estas
células reciben información glutamatérgica de los fotorreceptores y a
su vez establecen sinapsis GABAérgicas con los conos y bastones adyacentes.
Las células horizontales desempeñan una función fundamental
en el establecimiento del campo receptor concéntrico de las células
ganglionares de la retina (figs. 20-7 y 20-8; v. también fig. 20-22/1).
También median en un proceso denominado inhibición lateral, que es
responsable de acentuar los bordes de las imágenes que se perciben
en el sistema visual.
Células bipolares
En su posición entre las células fotorreceptoras y las ganglionares, las
células bipolares ayudan a formar una vía directa para los estímulos
visuales (fig. 20-2). Las células bipolares de los conos y las células
bipolares de los bastones se diferencian por sus estímulos sinápticos
principales.
Las células bipolares son los elementos de comparación o detectores
de los bordes de la retina. Con las células horizontales comparan