Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Sistemas visuomotores 395
Núcleo
de Edinger-Westphal
de proyección central
Núcleo
de Edmget-Westphal
prega ng liona»
Músculo «levador
del párpado superior
tarsal
superior (Muller]
tarsal
orbicular
de los ojos
Glándula tarsal de Meibomlo
Pestaña
Glandula de Moll
Figura 28-5. Estructura del párpado superior.
derecho. La distribución en el tronco del encéfalo de las motoneuronas
activadas define qué músculos se activan y, por tanto, la dirección del
movimiento. El número de células activadas y su frecuencia de descarga
determinan la velocidad y la distancia (métrica) del movimiento.
Acueducto
cerebral
V>
Sustancia grisperiacueductal
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Centros de la mirada horizontal y vertical
El sistema de circuitos del tronco del encéfalo que controla los movimientos
sacádicos se subdivide en los sistemas que controlan los componentes
horizontal y vertical del movimiento ocular. La formación
reticular del puente, cerca de la línea media, que contiene neuronas
que se proyectan hacia los núcleos motores extraoculares, se denomina
en ocasiones formación reticular paramediana pontina (FRPP)
o centro de la mirada horizontal (figs. 28-13 y 28-14). La FRPP
ocupa partes de los núcleos reticulares oral y caudal del puente. Las
células de esta región premotora muestran actividad relacionada con
las sácadas horizontales y las lesiones en esta región producen parálisis
de la mirada horizontal. Las células de la FRPP que se proyectan a las
motoneuronas extraoculares incluyen las neuronas de descarga excitadora
(NDE) (excitatory burst neurons), localizadas rostralmente al
núcleo del sexto nervio craneal, y las neuronas de descarga inhibidora
(NDI) (inhibitory burst neurons), que se encuentran caudales a este
núcleo. Ambos tipos celulares tienen patrones de actividad fásica; es
decir, producen una descarga de potenciales de acción que precede
ligeramente a la actividad de las motoneuronas (fig. 28-13). Cuando
la mirada se dirige a la derecha, las NDE activan las neuronas del núcleo
del abducens del lado derecho, mientras que las NDI inhiben las
neuronas del núcleo del abducens del lado izquierdo. Si no se produce
esta inhibición de los antagonistas, los movimientos oculares son más
lentos y no alcanzan el objetivo.
El patrón de actividad en las neuronas de la FRPP es el producto
de la señal (codificada en el patrón de descarga celular) enviada por
estructuras supranucleares, como el coliculo superior y el campo
ocular frontal, y procesada por interneuronas de la FRPP. Además, la
descarga de potenciales de acción producida por las NDE y las NDI
está bloqueada por la inhibición que ejercen las células que se encuentran
en la línea media del tegmento del puente (figs. 28-13 y 28-14).
Estas células inhibidoras se denominan neuronas omnipausa porque
descargan de modo espontáneo durante la fijación pero se hallan
Núdeo Nervio
rojo oculomotor
Subdivision central
caudal delnúcleo
del tercer nervio
Núcleo
del oculomotor
Fascículo
longitudinal
medial
Figura 28-6. Cortes frontales a través del complejo del oculomotor humano
a niveles rostral (A) y caudal (B). El tejido en A ha sido teñido inmunohistoquímicamente
para revelar la presencia de colina acetiltransferasa, que se
encuentra en las motoneuronas colinérgicas. Se tiñen tanto las motoneuronas del
núcleo del oculomotor como las motoneuronas que se encuentran en la división
preganglionar del complejo de Edinger-Westphal. Las células peptidérgicas de
las subdivisiones de proyección central del complejo de Edinger-Westphal no se
tiñen. B es un corte histológico teñido con el método de Nissl que muestra el
núcleo del oculomotor y ciertas estructuras adyacentes. (Fotografía A cortesía
del Dr. Anja Horn.)