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228 Neurobiología de los sistemas
grupo Ib y los receptores articulares de tipo Ruffini encapsulados
también tienen esta capacidad. Responden a la postura estática de
las extremidades y de las articulaciones o al movimiento de las extremidades
(cinestesia) y son fuentes de información importantes
para el equilibrio, la postura y el movimiento de las extremidades.
La precisión en la localización de un estímulo táctil depende de la
densidad de los receptores y del tamaño de sus respectivos campos
receptores (fig. 17-3). La máxima densidad de receptores táctiles
cutáneos se encuentra en la piel glabra de las puntas de los dedos y
en la región peribucal. En otras zonas, como la espalda, la densidad
es mucho menor, por lo que se crea un gradiente de densidad de
receptores entre las diversas partes del cuerpo. El campo receptor
es la superficie de piel inervada por ramas de una fibra AS, cuya estimulación
activa sus receptores (fig. 17-3). Se encuentran campos
receptores pequeños en zonas como las puntas de los dedos, donde
la densidad de receptores es elevada y cada receptor se ocupa de una
zona de piel extremadamente pequeña. En estas zonas el individuo
puede discriminar pequeñas variaciones de diversos estímulos sensitivos.
En otras, la densidad de receptores es baja y cada receptor atiende
a una gran superficie de piel, creando campos receptores grandes con
la consiguiente reducción de la capacidad de discriminación.
L_L
Potenciales de acción
Adaptación lenta
Adaptación rápida
11 11 ill
En todos los niveles de la vía táctil, las partes del cuerpo densamente
inervadas están representadas por un número mayor de
neuronas, y se ocupan de una parte desproporcionadamente grande
del sistema somatosensitivo de representación del cuerpo. A este respecto,
existe una relación inversa entre el tamaño del campo receptor
y la representación de esa parte del cuerpo en el córtex somatosensitivo.
Por ejemplo, el tronco, con sus enormes campos receptores,
tiene una representación pequeña en el córtex somatosensitivo,
mientras que los dedos, con sus campos receptores pequeños, tienen
una gran representación en dicho córtex (compárese la fig. 17-3 con
la fig. 17-10). Por eso, las puntas de los dedos y los labios aportan
al sistema nervioso central la información más específica y detallada
sobre un estímulo táctil.
Fibras aferentes primarias
Como se describió anteriormente en el capítulo 9, las fibras AL aferentes
primarias constan de 1) una prolongación periférica que va
desde el ganglio raquídeo hasta los mecanorreceptores periféricos o
que finaliza como terminaciones nerviosas libres, 2) una prolongación
central que va desde el ganglio raquídeo hasta el sistema nervioso
central y 3) un soma celular seudounipolar en el ganglio raquídeo.
La distribución periférica de los nervios aferentes que salen de cada
segmento medular delimita el patrón segmentario de los dermatomas.
En la exploración clínica, esta especie de bandas de piel se asocia
principalmente a las fibras y las vías que conducen la información del
dolor y la temperatura; se abordarán en el capítulo 18.
Los nervios periféricos se clasifican de dos formas. Una está basada
en su contribución a un potencial de acción compuesto (ondas A,
B y C) registrado en un nervio periférico mixto entero (p. ej., el
Depresión de la piel
o movimiento articular
Tiempo
Vibración
Rotencial(es)
de acción por cido
I I I + - f -
y r \y\y r \y r \y r \y\
Un
ciclo
B
Tiempo
Figura 17-2. A, Diagrama de potenciales de acción (trazado superior) evocados
por la depresión de la piel y la retirada de un estímulo cutáneo o del movimiento
articular (trazado inferior) en las fibras aferentes primarias que inervan los mecanorreceptores
cutáneos de adaptación lenta (rojo) y rápida (verde). B, Diagrama de
potenciales de acción (azul) evocados en una fibra aferente de un corpúsculo de
Pacini por estimulación sinusoidal de la superficie de la piel (trazado de abajo).
Figura 17-3. AaC, Variación del tamaño de los campos receptores en función de
la densidad de la inervación periférica. Cuanto mayor es la densidad de receptores
más pequeños son los campos receptores de las fibras aferentes individuales.
Tabla 17-2 Propioceptores musculares y articulares y tipos de fibra y sensaciones asociados
TIPO DE RECEPTOR
(VELOCIDAD DE ADAPTACIÓN) SENSACIÓN FUNCIÓN/SEÑAL TIPO DE FIBRA (GRUPO)
Fibra de bolsa nuclear (AL: terminaciones
anuloespirales primarias)
Fibra de cadena nuclear (AL: terminación
secundaria en flor)
Sensibilidad dinámica elevada
Longitud y tasa de variación; longitud
y velocidad
Sensibilidad dinámica baja Longitud; tensión II
Organo tendinoso de Golgi (AL) Tensión Fuerza muscular; tensión Ib
Corpúsculo de Ruffini (AL) Posición de las extremidades Movimiento articular y presión I
AL, adaptación lenta.
la