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312 Neurobiología de los sistemas
y la orientación del cuerpo. En el ser humano, la estimulación eléctrica
de las áreas talámicas produce sensaciones de movimiento y, en
ocasiones, mareo. Recientemente se ha observado que los pacientes
con lesiones del VPL presentan percepciones erróneas de inestabilidad
visual vertical y postural.
Córtex vestibular
Aunque las señales vestibulares se distribuyen ampliamente por
diversas regiones corticales, todas son multimodales y ninguna parece
representar un córtex «vestibular» primario, como el visual o el
auditivo. Hay cuatro áreas corticales principales que responden a la
estimulación vestibular (fig. 22-17).
Las primeras son las áreas 2v y 3a. En el córtex somatosensitivo
primario el área 2v se encuentra en la base del surco intraparietal,
inmediatamente posterior a las áreas de la mano y de la boca del
giro poscentral. La estimulación eléctrica del área 2v en humanos
produce sensaciones de movimiento de todo el cuerpo. El área 3a se
encuentra en la base del surco central, adyacente al córtex motor,
y recibe información de las neuronas talámicas de los núcleos VPL y
VPI. Estas células se proyectan al área 4 del córtex motor, por lo que
se cree que una de sus funciones es la de integrar el control motor de
la cabeza y el cuerpo.
La segunda es el área 7 del córtex parietal. También se han observado
neuronas vestibulares en el córtex parietal posterior: en el área 7, en
el área intraparietal ventral (VIí¡ del inglés ventral intraparietal area),
en el área intraparietal medial (MIP, del inglés medial intraparietal
area) y en el área temporal superior medial (MST, del inglés medial
superior temporal area). El área VIP contiene neuronas multimodales
que intervienen en la codificación espacial. Las neuronas de las áreas
MIP y MST responden a las señales de movimiento visuales (flujo
óptico) y vestibulares, para integrar la información relativa al movimiento
del cuerpo en el espacio. Las lesiones de las áreas corticales
parietales pueden ocasionar confusión en la percepción del espacio.
Una tercera región cortical que responde a las señales de movimiento
vestibular se encuentra en las áreas retroinsular y de la ínsula granular
del surco lateral, y recibe el nombre conjunto de córtex vestibular
parietoinsular (CVPI). Muchas células del CVPI son multisensoriales
y responden a estímulos de movimiento corporal, somatosensitivos,
propioceptivos y de movimiento visual. Los pacientes con lesiones
del CVPI presentan episodios de vértigo, inestabilidad y pérdida de
la percepción de la vertical visual.
En cuarto lugar, en el córtex prefrontal el área 6 y el giro frontal
superior reciben señales vestibulares y están relacionadas con el campo
ocular frontal (FEF, del inglés frontal eye field). El FEF participa
en el control de los movimientos sacádicos y de los movimientos
suaves de persecución de los ojos (v. cap. 28). Existe una amplia
red de conexiones entre las regiones corticales vestibulares, centradas
principalmente en el CVPI. Además de las interconexiones
corticales, existen proyecciones corticófugas directas con los núcleos
vestibulares, los núcleos parabraquiales y prepósito del hipogloso. Se
ignora cómo se origina nuestra percepción del movimiento y de la
orientación espacial en estas diversas regiones.
Navegación
La capacidad de mantener un sentido de la dirección y de navegar por
localizaciones espaciales es una función cognitiva esencial. Los estudios
indican que existe un modelo interno de representación espacial de
nuestro entorno (mapa cognitivo), que se emplea para la navegación.
Determinadas células del sistema límbico y del hipocampo intervienen
en las tareas de navegación; su lesión altera diversas capacidades espaciales
y direccionales. Se han identificado tres tipos de células que
contribuyen a la orientación espacial, a saber, células de lugar, células
de red (grid cellsj y células de dirección de la cabeza. Las células de
lugar se encuentran principalmente en el hipocampo y descargan en
función de la localización del animal en el entorno. Las células de red
del córtex entorrinal responden a la localización espacial en un patrón
de mosaico. Las células de dirección de la cabeza que se encuentran
en el tálamo dorsal anterior descargan en función de la dirección de
la cabeza del animal, con independencia de su localización o de su
conducta.
Estas regiones tienen interconexiones que se cree que actúan conjuntamente
para proporcionar orientación espacial, memoria espacial y
nuestra capacidad de desplazarnos a lugares aprendidos, como conducir
hasta una tienda o caminar por nuestra casa a oscuras. Las células
de lugar y las de dirección de la cabeza dependen de que el sistema
vestibular mantenga su capacidad de adaptación. No se conoce bien
la vía por la que las señales vestibulares llegan a la red de navegación.
Pero los pacientes con alteraciones o lesiones del sistema vestibular,
el hipocampo y las regiones dorsales del tálamo pueden presentan
déficits graves de su capacidad de orientarse en entornos familiares,
desplazarse de un lugar a otro o incluso de encontrar el camino a casa.
MAREO Y VÉRTIGO
El mareo es un término inespecífico que, por lo general, se refiere a
una desorientación espacial, con sensación de movimiento o sin ella.
Puede acompañarse de náuseas o de inestabilidad postural. Muchos
factores pueden producir sensación de mareo, y bastantes no son de
origen vestibular exclusivamente.
El vértigo es una percepción concreta de movimiento del cuerpo,
habitualmente rotatoria, que se experimenta sin que haya movimiento
real. El vértigo puede ser subjetivo u objetivo. En el subjetivo, el paciente
experimenta la sensación de que él da vueltas sin que los objetos
de alrededor se muevan; en el vértigo objetivo son los objetos los que
giran sin que el paciente se mueva. De niños todos aprendemos a
provocarnos vértigo girando lo más rápido posible para detenernos de
repente. Durante unos momentos el mundo parece girar en sentido
contrario. La exploración de los ojos durante esta fase pondrá de manifiesto
un nistagmo que pulsa en el sentido opuesto al de la rotación
original. El vértigo también se puede provocar optocinéticamente
si el entorno visual gira mientras el cuerpo permanece estacionario.
Muchas atracciones modernas se aprovechan de este fenómeno para
producir la sensación de movimiento.
Vértigo posicional paroxístico benigno
Uno de los trastornos vestibulares más frecuentes en clínica es el
vértigo posicional paroxístico benigno. Se caracteriza por breves episodios
de vértigo que coinciden con determinados cambios de posición
del cuerpo. Habitualmente los episodios pueden desencadenarse al
darse la vuelta en la cama, al levantarse por la mañana, al inclinarse
hacia delante o al incorporarse después de agacharse. El mecanismo
fisiopatológico del vértigo posicional benigno no se conoce bien, pero
está relacionado con alteraciones en los conductos posteriores. Una
posible explicación es que los cristales de las otoconias del utrículo
se desprenden de la membrana otolítica y se alojan en la cúpula del
conducto posterior (un trastorno que se denomina cupulolitiasis).
El consiguiente aumento de la densidad de la cúpula produce desviaciones
anómalas de ésta cuando la cabeza cambia de posición con
respecto a la gravedad.
Neuritis vestibular
Muchas veces los pacientes presentan vértigo, náuseas y vómitos
intensos que no se acompañan de sordera ni de otros trastornos del
sistema nervioso central. En muchos de estos casos se diagnostica
neuritis vestibular y se cree que se produce un edema del nervio (o
el ganglio) vestibular. Se suele pensar que el edema se debe a una
infección viral aguda, como la causada por el virus del herpes simple.
De hecho, algunos pacientes refieren haber pasado recientemente una
infección de las vías respiratorias superiores, un catarro o una gripe.
Las opciones de tratamiento son antieméticos, supresores vestibulares,
corticosteroides para reducir la inflamación y antivirales.
Bibliografía e información complementaria
La lista completa está disponible en www.studentconsult.com.