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Sistema vestibular 311
acetilcolina o glutamato como neurotransmisor, y ejercen una influencia
excitadora en las motoneuronas de los músculos extensores.
Las acciones coordinadas de las neuronas que conforman el TVEL y
que aportan la estabilización postural no se conocen bien. Pero si una
persona se inclina a la derecha, las fibras del TVEL ipsilateral producen
la extensión de la musculatura axial y la extremidad izquierdas.
A la vez se inhiben los músculos extensores derechos. Estas acciones
estabilizan el centro de gravedad del cuerpo y conservan la postura
erguida.
Tracto vestibuloespinal medial
La acción de la estimulación vestibular en los músculos del cuello
se produce principalmente por neuronas del tracto vestibuloespinal
medial (TVEM). Estas fibras se originan principalmente en el núcleo
vestibular medial, aunque un número menor de proyecciones procede
de los núcleos vestibulares inferior y lateral. Al igual que las neuronas
del TVEL, las células del TVEM reciben información de los receptores
vestibulares y del cerebelo e información somatosensitiva de la médula
espinal. Las fibras del TVEM descienden bilateralmente por el fascículo
longitudinal medial, hasta terminar en las láminas VII a IX de
la médula cervical (fig. 22-16). Estas fibras del TVEM transportan
señales excitadoras e inhibidoras, y terminan en las motoneuronas de
los músculos flexores y extensores del cuello, así como en neuronas
propioespinales.
Los efectos de las respuestas inducidas por la función vestibular
pueden verse en el reflejo vestibulocervical, que en realidad es una
serie de respuestas que estabilizan la cabeza en el espacio. Si, por
ejemplo, una persona se cae hacia delante, las neuronas del TVEM
recibirán señales de aceleración lineal hacia abajo procedentes del
sáculo, señales del cambio de posición de la cabeza con respecto a la
gravedad procedentes del utrículo y del sáculo y señales de aceleración
rotatoria hacia delante procedentes de los conductos semicirculares
verticales. Las neuronas del TVEM procesan esta información y transmiten
señales excitadoras a los músculos flexores dorsales del cuello
(músculos esplenio, espinoso de la cabeza y semiespinoso). Al mismo
tiempo se envían señales inhibidoras a los músculos extensores anteriores
del cuello. El resultado es un movimiento del cuello hacia arriba,
opuesto al movimiento de caída, para proteger la cabeza del impacto.
RED VESTIBULOTALAMOCORTICAL
Tálamo vestibular
Las percepciones cognitivas de movimiento y orientación especial surgen
de la convergencia de información procedente de los sistemas vestibular,
visual y somatosensitivo a nivel talamocortical. Las neuronas de los cuatro
núcleos vestibulares se proyectan bilateralmente al tálamo, pero la
mayor parte de las fibras terminan en los núcleos del tálamo contralateral
(fig. 22-17). Se ha observado que varias regiones talámicas importantes
responden a la estimulación vestibular.
Una se encuentra en el núcleo ventral posterolateral (VPL), con
algunas células adyacentes localizadas en el núcleo ventral posterior
inferior (VPI). Estos núcleos reciben información somatosensitiva
y se proyectan al córtex somatosensitivo primario (área 3 a, 2v),
al córtex somatosensitivo secundario, al córtex parietal posterior
(áreas 5 y 7) y a la ínsula del córtex temporal. De hecho, muchas de
estas células talámicas son multimodales y responden tanto a la estimulación
vestibular como a la somatosensitiva; otras parecen ser
puramente vestibulares.
Otra zona que recibe información vestibular es el grupo nuclear
posterior (PO), que se encuentra adyacente al cuerpo geniculado
medial. El PO recibe aferencias auditivas adicionales del coliculo
inferior e información del coliculo superior y de la médula espinal, lo
que indica una integración de múltiples señales sensitivas.
La información vestibular también se recibe en el pulvinar anterior,
localizado dorsal al núcleo VPL, que envía proyecciones al área cortical 3a
así como a la ínsula posterior y al córtex temporoparietal (CVPI).
Las regiones talámicas representan vías paralelas e independientes de
información vestibular procedente del tronco del encéfalo que se dirige
al córtex para el procesamiento de la información sobre el movimiento
Nudeo ventral lateral
Pulvinar anterior
somatosensitivo 3a. 2v
posterior
y temporoparietal
(PIVC)
Surco lateral
parietal posterior
7, VIP, MIP, MST
intraparietaJ
Núcleo ventral posterolateral
y grupo nuclear postenor
Cortex premotor
6v, FEF
Surco lateral
B
PIVC
Núcleos vestibular»»:
Superior
Lateral
Interior
Figura 22-17. Vía vestibulotalamocortical. A, Los núcleos vestibulares envían proyecciones bilaterales al tálamo y de ahí al córtex. B, En el córtex hay cuatro regiones
principales que reciben señales vestibulares: las áreas 2v y 3a, el córtex insular posterior y temporoparietal (PIVC], el córtex parietal posterior y el córtex premotor.
FEF (frontal eye field), campo ocular frontal; MIP (medial intraparietal), área intraparietal medial; MST (medial superior temporal), área temporal superior medial;
PIVC (parietal insular vestibular cortex), córtex vestibular parietoinsular; VIP (ventral intraparietal), área intraparietal ventral. C, Las señales vestibulares son necesarias
para la navegación espacial y la memoria espacial en el hipocampo.