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362 Neurobiología de los sistemas
Vías directa e indirecta
preóptica lateral y mesencéfalo caudal. Estas áreas también se proyectan
a las porciones magnocelulares de los núcleos ventral anterior (VA)
y dorsomedial (DM) y a las porciones posteromediales del núcleo
dorsomedial del tálamo (DM). Los tratamientos dirigidos al sistema
dopaminérgico del circuito motivacionai han logrado reducir la esquizofrenia
y la demencia, y mejorías en pacientes con enfermedades
afectivas y emocionales.
Circuito visuomotor
Algunas funciones visuales y movimientos oculares se modulan a
través de los núcleos basales. Este circuito se inicia en las porciones
visuales del córtex temporal y en los campos oculares frontales. Se
proyectan en el cuerpo y la cola del núcleo caudado, y en las porciones
caudodorsomediales del globo pálido interno (GPi) y en las
porciones ventrolaterales de la porción reticular de la sustancia negra
(SNr). Las zonas talámicas que se relacionan con este circuito son las
porciones magnocelulares del núcleo ventral anterior (VA) y porciones
de la región parvocelular del núcleo dorsomedial (DM) del tálamo. Se
han estudiado especialmente bien las proyecciones de este circuito al
colículo superior y el papel de estas conexiones en el control de los
movimientos oculares.
Indirecta = negro verde -*• azul
Directa = negro rojo azul
Figura 26-10. Representación esquemática de las vías directa e indirecta a su
paso por los núcleos basales.
del tronco del encéfalo. Cuando estas proyecciones se interrumpen por
enfermedades se observan algunos trastornos motores. Dependiendo de
la progresión de la enfermedad, estos signos motores pueden preceder
o seguir al inicio de los otros signos característicos de otros circuitos de
los núcleos basales, como el circuito cognitivo.
Circuito ejecutivo
Las funciones ejecutivas son mecanismos cognitivos que permiten al
individuo optimizar su funcionamiento cuando es preciso llevar a cabo
varias tareas a la vez. Se trata de funciones como el aprendizaje de
tareas nuevas, la selección entre información relevante e irrelevante
y determinadas funciones de memoria. La investigación en torno a
estas funciones indica que este circuito ayuda al reconocimiento de
un contexto conductual y a la modulación de la actividad cortical
adecuada para ese contexto. Este circuito se origina en el córtex prefrontal
dorsolateral y parietal posterior, que se proyecta a la cabeza
y porción dorsolateral del núcleo caudado. Este está relacionado con
las porciones dorsomediales laterales del globo pálido interno (GPi) y
con las porciones rostrolaterales de la SNr. Estas, a su vez, se proyectan
a las regiones parvocelulares de los núcleos ventral anterior (VA)
y dorsomedial (DM) del tálamo, que a su vez se proyectan de retorno
al córtex prefrontal y parietal posterior. Este circuito también envía
proyecciones a los centros motores del tronco del encéfalo. La interrupción
de estos circuitos produce el déficit cognitivo que se observa
en pacientes con enfermedades de los núcleos basales.
Circuito motivacionai
Los fenómenos motivacionales incluyen aspectos como el impulso,
el placer, el «desear» y las emociones (el afecto). Las investigaciones
de los dos últimos decenios han hecho hincapié en la importancia de
los núcleos basales en estas funciones. En concreto, se ha estudiado
exhaustivamente la vía de la dopamina de los núcleos basales ventrales,
especialmente en lo que respecta a su relación con enfermedades
como la esquizofrenia. Este circuito cuenta con un grupo diverso de
regiones telencefálicas como el córtex orbitofrontal lateral, el córtex
cingular anterior, el córtex prefrontal medial, la amígdala y el hipocampo.
Estas proyecciones se dirigen a las porciones ventromediales
del núcleo caudado y al estriado ventral (EV). A su vez, éstas se
proyectan a las porciones rostromediales del globo pálido interno
(GPi), núcleo accumbens (NA), área tegmental ventral, área
implicaciones patológicas de la topografía
de los circuitos de los núcleos basales
Como ya hemos comentado, cada circuito está asociado principalmente
a diferentes regiones de los núcleos basales. El punto clave es que,
en general, estas funciones conductuales están separadas en regiones
de los núcleos basales anatómicamente distintas. Esto es importante
para entender la evolución de las alteraciones que se observan en
diversos trastornos de los núcleos basales.
En la enfermedad de Parkinson se pierden neuronas dopaminérgicas
de la sustancia negra. La pérdida suele evolucionar de la porción
lateral de la sustancia negra a la porción medial. Afecta primero al
circuito motor y luego progresa al ejecutivo, seguida por los circuitos
visuomotor y motivacionai. Por eso los pacientes con Parkinson
empiezan por presentar trastornos motores. A medida que avanza
la enfermedad, el grado de afectación de las funciones cognitivas y
ejecutivas es mayor. Por último se ponen de manifiesto la demencia
y otros síntomas psiquiátricos.
En la enfermedad de Huntington se pierden las neuronas espinosas
medianas del estriado. La enfermedad suele evolucionar en
sentido dorsal a ventral, anterior a posterior y medial a lateral. Por
eso se afecta primero el circuito ejecutivo, y la afectación del circuito
motor va aumentando a medida que evoluciona la enfermedad, lo
que ocasiona la característica pérdida de las funciones cognitivas y
ejecutivas y los trastornos motores progresivos de la enfermedad de
Huntington. Como el circuito motivacionai es el último en afectarse,
la demencia suele ser el último grupo de síntomas que se observan
en estos pacientes.
FUNCIONES CONDUCTUALES
DE LOS NÚCLEOS BASALES
Las funciones de los núcleos basales que mejor se conocen son las
que se asocian a los sistemas motores, en particular a los sistemas
somatomotor (circuito motor) y visuomotor (circuito oculomotor).
Las lesiones de los núcleos basales debidas a un ictus o a otras enfermedades
producen cambios significativos en la conducta motora del
paciente. La exploración de las vías lesionadas en estos casos pone de
manifiesto que las alteraciones de los núcleos basales pueden producir
efectos aparentemente opuestos en pacientes diferentes. Por ejemplo,
los movimientos pueden disminuir (trastornos hipocinéticos) o
aumentar (movimientos hipercinéticos).
Trastornos hipocinéticos
Los dos tipos de trastornos hipocinéticos principales que se observan
en pacientes con trastornos de los núcleos basales son la acinesia y la
bradicinesia (v. fig. 26-16). La acinesia es una alteración del inicio
del movimiento; la bradicinesia es una reducción de la velocidad y
la amplitud del movimiento. Ambos trastornos son característicos en
los pacientes con enfermedad de Parkinson.