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284 Neurobiología de los sistemas
neuronas que se encuentran, sea cual sea tu tipo, tendrán la misma
orientación óptima con respecto al estímulo. La excepción está en
que las neuronas de la capa iy que reciben información directa de
las neuronas geniculadas laterales, tendrán campos receptores predominantemente
concéntricos.
Si se introduce otro electrodo a unos cientos de mieras del primero,
todas las neuronas volverán a tener la misma orientación preferente
para el estímulo, pero en este caso la orientación de éste será ligeramente
diferente de la observada en la primera columna de neuronas.
Si se atraviesa el córtex con un microelectrodo paralelo a la superficie,
se encuentran neuronas que cambian las orientaciones de los estímulos
preferentes con regularidad. En una distancia de unos 800 (jum
la orientación del estímulo preferente rota 180 grados. Por eso el
córtex visual está dividido en muchas regiones pequeñas o columnas,
que se extienden desde la superficie pial hasta la sustancia blanca y
codifican los diversos ángulos que puede adoptar un estímulo lineal.
Esta organización columnar se repite por cada punto de la retina en
el mapa del córtex visual.
Columnas de dominancia ocular
Existe un segundo sistema de columnas superpuesto a la organización
por columnas de orientación, las columnas de dominancia ocular
(fig. 20-24; v. también cap. 32). Estas columnas son fundamentales
para la estereopsis, una de las formas en que se percibe la profundidad
del campo visual. Cada ojo recibe una imagen ligeramente diferente
del entorno del sujeto. Esto se puede verificar apuntando con el dedo a
un objeto del entorno inmediato y cerrando primero un ojo y luego el
otro. Estas dos imágenes se mantienen separadas en las capas alternas
del núcleo geniculado lateral (figs. 20-18 y 20-24) y en la proyección
de cada capa del núcleo geniculado al córtex visual primario (fig. 20-24).
En una columna de dominancia ocular cortical todas las células
simples, complejas e hipercomplejas tienen una respuesta más intensa
cuando el estímulo óptimo se presenta a uno de los ojos (p. ej., el
contralateral) y una menor respuesta cuando el mismo estímulo se
presenta al otro (p. ej., ipsilateral). En la columna de dominancia
ocular adyacente se observa la relación inversa. Normalmente la relación
entre las columnas de dominancia ocular y las de orientación se
describe como si estuvieran dispuestas formando ángulos rectos entre
Columnas
de orientación
Área 17
de dominancia
ocular
Figura 20 24. Columnas de dominancia ocular y columnas de orientación en el
córtex y su relación con las capas del núcleo geniculado lateral (NGL).
sí, aunque probablemente su relación exacta no sea tan sencilla. Las
columnas de dominancia ocular tienen una anchura de unos 400 (Jim.
Un grupo de columnas de orientación en el que la orientación del estímulo
preferente rota 180 grados ocupa aproximadamente 800 (Jim.
La combinación de una columna dominante contralateral [azul, Q,
fig. 20-24) y otra dominante ipsilateral (blanco, Iq, fig. 20-24), que
comporta un recorrido completo de 180° en la orientación del estímulo,
se denomina hipercolumna y ocupa una región del córtex de
unos 800 |J.m en un lado.
Las conexiones neurales en las columnas de dominancia ocular se
establecen después de nacer y precisan de una correcta estimulación
visual en ambos ojos para desarrollarse con normalidad. Si trastornos
de la vista como el estrabismo, la ambliopía o las cataratas congénitas
impiden que se formen imágenes simultáneas, superpuestas y bien
enfocadas en los dos ojos en los primeros años de vida, las conexiones
neurales que forman la base de las columnas de dominancia ocular no
se desarrollarán con normalidad y el individuo no podrá experimentar
la estereopsis, aunque otros aspectos de la vista sean normales o casi
normales.
Sirviéndose de los mecanismos nerviosos que hemos descrito, el
sistema visual construye representaciones del mundo visual cada vez
más complejas, empezando por diminutos puntos de la retina que
se traducen en líneas y zonas de luz y oscuridad en el córtex visual
primario y luego en representaciones cada vez más sofisticadas en el
córtex de asociación visual (v. más adelante). Puede encontrar más
información sobre el procesamiento de las señales nerviosas en el sistema
visual en la lista de información complementaria.
ANOMALÍAS DEL DESARROLLO
DEL CÓRTEX VISUAL
Durante el desarrollo del sistema visual, los axones de las células del
núcleo geniculado lateral que intervienen en la visión compiten por
el espacio sináptico de las células corticales. Si los dos ojos reciben la
misma información detallada, enfocada y superpuesta exactamente
en las dos retinas, el resultado de esta competición es que se dedica
el mismo número de células corticales visuales de la capa IV a los
impulsos de los ojos derecho e izquierdo (fig. 20-24). Pero si se altera
la información visual procedente de un ojo (p. ej., por cataratas
congénitas, estrabismo o ambliopía) los axones geniculados laterales
de ese ojo no compiten con éxito, y la mayor parte de las células
estrelladas de la capa IV terminan por recibir contactos sinápticos
principalmente del ojo normal. Entonces se pierde la estereopsis.
Esta competición sólo se produce en un período crítico del desarrollo
posnatal. En algún momento las conexiones sinápticas establecidas
durante la fase de competición se hacen permanentes, se eliminan
las neuronas geniculadas laterales que han perdido la competición y
ya no es posible recuperar la visión binocular. Se cree que en el ser
humano este período crítico dura varios años. Una vez establecidas
correctamente las conexiones neuronales, una ulterior alteración de
la señal visual no tiene un efecto notable en la eficacia sináptica de la
conexión con el córtex visual.
OTRAS ÁREAS CORTICALES VISUALES
El córtex visual primario, del que hemos venido hablando hasta ahora,
es responsable de gran parte del procesamiento cortical inicial de la
información nerviosa relacionada con la visión. Pero lo que ocurre en el
córtex visual primario es sólo un primer paso en la conversión de una
imagen de la retina en una percepción psicológica. Muchas regiones
adicionales del cerebro, que en general se denominan córtex de asociación
visual y córtex de asociación multimodal (v. cap. 32), participan
directa o indirectamente en este proceso. En la figura 20-25 se recoge
un «mapa de carreteras» de algunas de las vías más importantes por
las que circula la información visual cuando la procesa el cerebro.
Una de las características sorprendentes del sistema visual es que
los diferentes aspectos de la experiencia visual se procesan en regiones
diferentes del córtex de asociación visual. Por eso la lesión localizada
de una región de dicho córtex puede alterar la capacidad de una
persona de percibir los colores sin alterar su capacidad de reconocer
el objeto (acromatopsia). (Este defecto es diferente del daltonismo
de origen retiniano.) La lesión cortical en otra región puede alterar