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244 Neurobiología de los sistemas
se encuentran en el corazón, en las estructuras respiratorias y en los
aparatos digestivo y urogenital (tabla 18-2). Estos receptores pueden
activarse por estímulos mecánicos intensos como el aumento de la
distensión o la tracción, la isquemia y compuestos endógenos como
la bradicinina, las prostaglandinas, los iones de hidrógeno y los iones
de potasio. La activación de estos receptores produce dolor.
De los dos tipos de fibras aferentes primarias que transmiten la
sensibilidad nociceptiva, la velocidad de conducción de las fibras A8
es algo mayor (5 a 30 m/s) que la velocidad de las fibras C. Pueden
transportar sensaciones agudas bien localizadas que no evoquen un
componente afectivo de la experiencia sensitiva. Un pinchazo, que
es lo que se utiliza en clínica para evaluar la función del SAL, es un
estímulo que activa fibras AS. Por otro lado, las fibras C son de menor
tamaño y conducen más despacio (0,5 a 2 m/s). Transmiten sensaciones
difusas mal localizadas que producen una respuesta afectiva
perceptible. Por ejemplo, el dolor sordo y persistente que sigue a un
tirón muscular se debe a la activación de fibras C. Las fibras AS y C
son considerablemente más pequeñas y conducen más lentamente
que las fibras del SCDLM. Un bloqueo nervioso o la anoxia afectan
preferentemente a las fibras muy mielinizadas y de gran diámetro, lo
cual suele ocasionar diversos grados de pérdida de la sensibilidad táctil
discriminativa, vibratoria y postural. Los anestésicos locales, como la
lidocaína y la bupivacaína, afectan preferentemente a fibras AS y C
de pequeño diámetro, bloqueando los canales de sodio y provocando
así una pérdida de la nocicepción (analgesia).
Los somas celulares de las fibras C y AS suelen ser pequeños en
comparación con los de otras neuronas seudounipolares del ganglio
raquídeo. Las prolongaciones centrales de estas células entran
en la médula espinal por la división lateral de la raíz posterior
(v. fig. 17-5). Muchas fibras de menor tamaño contienen aminoácidos
excitadores como el glutamato y péptidos como la sustancia P y el
péptido relacionado con el gen de la calcitonina, que pueden actuar
como neurotransmisores. Las prolongaciones centrales de estas fibras
también contienen receptores en la superficie de la membrana,
como un receptor del ácido 7-aminobutírico (GABA), un receptor de
serotonina (5-hidroxitriptamina) y un receptor de opiáceos mu. Los
tratamientos farmacológicos y las fibras descendentes (v. figs. 18-20
y 18-21) pueden actuar en estos puntos presinápticos y cancelar el
inicio de la señal de dolor, o bloquear la liberación de transmisores
por las terminaciones aferentes primarias. Además de su recorrido
normal por el asta posterior, unas pocas fibras C entran en la médula a
través de la raíz anterior del nervio espinal. Es posible que estas fibras
sean la base del retorno del dolor tras una rizotomía posterior, una
intervención en la que se seccionan las raíces posteriores para intentar
aliviar el dolor intratable.
La banda de piel inervada por las ramas cutáneas periféricas de
un nervio espinal determinado se denomina dermatoma (figs. 18-3
y 18-4). Las prolongaciones centrales de estos nervios que transportan
impulsos cutáneos terminan en el asta posterior. Desde el punto de
vista clínico es útil examinar los dermatomas que tienen relaciones con
partes importantes del cuerpo: por ejemplo, C7 para el dedo índice, el
límite entre T4 y T5 en los pezones, TIO en el ombligo, L1 a lo largo
del reborde costal, L5 para el dedo gordo del pie, y S4 y S5 para los
genitales y el ano (fig. 18-4). La distribución periférica y central de
los nervios espinales adyacentes se superponen, y también lo hacen
sus dermatomas (fig. 18-3). Esta superposición reduce los efectos de
la lesión de una sola raíz espinal.
El herpes zóster es una enfermedad de etiología viral que llama
la atención porque se distribuye como los dermatomas (fig. 18-5).
Tras un episodio de varicela, el ADN viral puede infectar las células
ganglionares de la raíz posterior y del trigémino, y quedar latente en
ellas. El virus puede reactivarse periódicamente, produciendo viriones
infecciosos que se desplazan por las prolongaciones periféricas de
las neuronas para producir una dolorosa irritación cutánea en la distribución
de los dermatomas del ganglio (fig. 18-5). Cuando una lesión
o una enfermedad afectan a una serie de raíces nerviosas, el resultado
es la disminución de la sensibilidad (hipoestesia) en los dermatomas
inervados por estas raíces. Los límites de la región hipoestésica corresponden
a los límites de los dermatomas. Pero lo más preocupante
de esta enfermedad es la recurrencia del dolor, que se conoce mal.
Prolongaciones Ganglios
centrales raquídeos
Protongaaooes
peníéncas
Figura 18-3. Los dermatomas formados por las prolongaciones periféricas
de los nervios espinales adyacentes se superponen en la superficie del cuerpo
(v. fig. 18-4). Las prolongaciones centrales de estas fibras también se superponen
en su distribución medular.
Conocida como neuralgia postherpética, este trastorno entra en la
categoría de dolor neuropático.
Desde el punto de vista clínico, es importante evaluar que la
función del SAL y del SCDLM está intacta. En la evaluación del
SAL un simple pinchazo en la piel debe desencadenar una respuesta
por parte del paciente (percepción del dolor). Las modalidades
del SAL se evalúan también comparando los pinchazos a uno y
otro lado de la cara, o las partes más distales de las extremidades
(los dedos de las manos y de los pies) con las más proximales (las
rodillas y los codos). Los pacientes con diabetes mellitus pueden
experimentar una pérdida sensitiva, incluso a los pinchazos, que
empieza distalmente y avanza en sentido proximal; se trata de una
pérdida sensitiva en calcetín o en guante, porque afecta primero
a los pies y a las manos. La función del SCDLM intacto se evalúa
mediante la aplicación simultánea de dos estímulos separados a
una determinada distancia. A medida que se acercan los puntos
entre sí disminuye la capacidad de distinguirlos (discriminación de
dos puntos), que termina por desaparecer. El SCDLM también se
evalúa aplicando un diapasón de 128 Hz (sensibilidad vibratoria) a
una prominencia ósea o a la punta de un dedo de la mano o del pie.
El paciente lo percibe como una sensación de zumbido. Es habitual
evaluar la sensibilidad térmica y dolorosa y la sensibilidad del tacto
discriminativo/vibratorio en los dos lados de la cara y del cuerpo,
para ver si existen asimetrías.
Vías centrales de la sensibilidad del cuerpo
Las fibras AS y C entran en la médula espinal por la división lateral de
la zona de entrada de la raíz posterior. Las fibras viajan por el tracto
posterolateral (tracto de Lissauer) y se bifurcan en ramas ascendentes
y descendentes (v. fig. 17-5). Algunas colaterales terminan en interneuronas
de la sustancia gris medular. Estas conexiones participan en
circuitos que median los reflejos medulares, como el reflejo flexor o
de retirada (v. cap. 9).
El destino principal de las fibras aferentes primarias nociceptivas
son las láminas I, II y V del asta posterior (fig. 18-6). Las fibras AS se
dirigen a las láminas I y V La lámina I de Rexed, que es el núcleo (o
zona) marginal, recibe señales principalmente de fibras AS (fig. 18-7A).
Las neuronas de este núcleo (o zona) se proyectan a otras láminas
de la médula espinal, a la formación reticular del tronco del encéfalo y
al tálamo (fig. 18-7B). La lámina II, la sustancia gelatinosa, se divide
en las capas externa (lio) e interna (Ili). La información que va a
dichas capas llega principalmente por fibras aferentes primarias C; la
capa Ili también recibe señales de colaterales de fibras aferentes no
nociceptivas. La lámina II contiene interneuronas excitadoras e inhibidoras
que se proyectan a otras láminas del asta posterior. Además,
algunas neuronas de lio intervienen en el relevo de la información
sensitiva a niveles supraespinales, como el tálamo (fig. 18-7B).
Las neuronas de las láminas III y iy que forman el núcleo propio
(núcleo propio del asta posterior) reciben estímulos no nociceptivos
de la periferia. Las células de estas láminas se proyectan a otras más
profundas de la médula espinal, a los núcleos de la columna dorsal y
a otros centros de relevo supraespinales como el bulbo, el puente, el
mesencéfalo, el tálamo y el hipotálamo (fig. 18-7B).