Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Vías visceromotoras 415
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Estas neuronas no siempre están restringidas a núcleos específicos
y, por tanto, suelen designarse por su posición relativa. Por ejemplo,
las células del bulbo ventrolateral rostral se proyectan a la columna
celular intermediolateral, principalmente a las neuronas preganglionares
implicadas en la regulación cardiovascular. Esta área recibe la
denominación de centro vasopresor porque su estimulación da lugar
a un aumento de la resistencia vascular periférica y del gasto cardíaco.
Las áreas de este tipo se denominan centros, por ejemplo centro
respiratorio, centro de la micción y centro del vómito. Aunque esta
terminología nos resulta cómoda, debe tenerse en cuenta que no son
siempre entidades anatómicas bien definidas sino que son componentes
de unas redes neurales ampliamente distribuidas.
La importancia del control supraespinal de la función vegetativa
se pone de manifiesto por algunos de los déficits asociados a lesiones
de la médula espinal a niveles altos (T6 o superiores). Inicialmente,
la interrupción de las fibras reticuloespinales e hipotalamoespinales
descendentes que regulan las neuronas simpáticas preganglionares
de la columna celular intermediolateral se manifiesta por una reducción
global de la actividad simpática. Así, los signos clínicos incluyen
una disminución de la presión arterial, hipotensión ortostática y disminución
de la frecuencia cardíaca (bradicardia). Con el tiempo se
desarrolla una hiperactividad de los reflejos simpáticos (denominada
disreflexia autonómica), probablemente como consecuencia de una
hipersensibilidad por denervación de las neuronas simpáticas y de los
tejidos diana. Los signos y síntomas incluyen hipertensión, retención
urinaria, piloerección, sudoración profusa y reducción del flujo sanguíneo
a los tejidos periféricos en respuesta a una amplia variedad de
estímulos nocivos por debajo del nivel de la lesión medular.
Sistema cardiovascular
La función del sistema cardiovascular está influida por la actividad
mental, estado emocional, postura, ejercicio muscular, actividad visceral,
temperatura corporal y concentraciones de gases y electrólitos
en sangre. Además de los mecanismos que regulan la presión arterial
existe un control neural preciso del flujo sanguíneo hacia órganos específicos
y regiones específicas del cuerpo.
El reflejo barorreceptor (fig. 29-12) tiene como función compensar
la presión arterial frente a un cambio postural súbito. Un fallo de
este reflejo ocasiona hipotensión ortostática, un importante descenso
de la presión arterial cuando el paciente se levanta. Las neuronas
sensitivas viscerales primarias de los nervios glosofaríngeo y vago transmiten
centralmente señales de los mecanorreceptores de los senos
carotídeo y aórtico, terminando en el núcleo solitario (v. fig. 19-8).
Las proyecciones de las neuronas del núcleo solitario influyen sobre
la actividad tónica de las fibras parasimpáticas (vagales) al corazón
y sobre la proyección simpática al corazón y a los vasos periféricos.
Cuando un individuo en decúbito se levanta, se produce una rápida
reducción en la descarga barorreceptora que da lugar a una disminución
de las señales procedentes del núcleo solitario hacia dos zonas
del tronco del encéfalo (fig. 29-12). La primera de estas zonas, las
neuronas parasimpáticas preganglionares vagales que reducen la frecuencia
cardíaca y el gasto cardíaco, reciben impulsos excitadores de
las neuronas del núcleo solitario. Por ello, una reducción de la descarga
barorreceptora produce en el corazón una liberación de este impulso
parasimpático inhibidor. La segunda estructura de proyección de las
células del núcleo solitario son las neuronas vasopresoras del bulbo
ventrolateral rostral. Las neuronas de esta región tienen características
de marcapasos intrínsecos y reciben estimulación inhibidora procedente
del núcleo solitario. Cuando estas neuronas rostrales se liberan del
impulso inhibidor de las neuronas del núcleo solitario aumenta la
eferencia simpática (fig. 29-12). Esta estimulación está mediada por
una importante proyección descendente desde estas células bulbares
rostrales hacia las neuronas simpáticas preganglionares de la columna
celular intermediolateral. Una menor inhibición de esta proyección
excitadora da lugar a un aumento del gasto cardíaco y a vm aumento de
la resistencia vascular a nivel del músculo esquelético y de los órganos
viscerales del abdomen pero no de la piel, corazón y cerebro. Parte
de esta estimulación del solitario a las neuronas vasopresoras puede
transmitirse a través de grupos celulares vasodepresores del bulbo ventrolateral
caudal. Así, cuando una persona pasa de estar en decúbito a
V
T aumento de actividad
Núcleo
motor dorsal
del vago (♦)
/
Frecuencia
cardiaca (-)
y gasto
cardiaco (+)
Entrada de información
al barorreceptor
Núcleo
solitario
< + >.
Neuronas bulbaresvasopresoras
(-)
Elerencia
simpática
preganglionar (+)
/
-j- Tono en los vasos
de los músculos
esqueléticos (*)
(+) respuesta excitadora
1 disminución de actividad (-) respuesta inhibidora
respuesta de la estructura diana
Figura 29 12. Vías del reflejo barorreceptor. Un movimiento súbito para adoptar
una posición erguida produce una caída de la presión en los senos aórtico y carotídeo.
Se origina así una modificación de la actividad neuronal (rojo) en estas vías
que produce los cambios compensadores en el sistema cardiovascular.
estar de pie, la acumulación de sangre resultante en la mitad inferior
del cuerpo es rápidamente compensada por el mayor tono vascular
y el mayor gasto cardíaco. Sin este reflejo, el paso a una posición
erguida ocasiona mareo o síncope debido a una disminución del flujo
sanguíneo cerebral. Esta manifestación de la hipotensión ortostática
es una consecuencia seria de muchas formas de disfunción vegetativa.
El reflejo quimiorreceptor mantiene la homeostasia de la composición
de los gases en sangre ajustando la respiración, el gasto
cardíaco y el flujo sanguíneo periférico. Una disminución de la P02
y un aumento de la PCO2, detectados por receptores de los cuerpos
carotídeo y aórtico, son transmitidos por las fibras aferentes glosofaríngeas
y vagales que terminan en el núcleo solitario. En el bulbo, la
vía refleja que produce los efectos cardiovasculares es paralela a la del
reflejo barorreceptor. Una disminución de la P02 en sangre activa
este reflejo y promueve un aumento de la frecuencia cardíaca y del
tono vascular. Estos cambios dan lugar a una disminución del flujo
sanguíneo en los músculos esqueléticos y en las visceras, mientras que
se mantiene el flujo sanguíneo cerebral. Por ello, el cerebro dispone de
una cantidad proporcionalmente mayor de sangre oxigenada que los
músculos esqueléticos y visceras. La consiguiente conservación de
oxígeno preserva las funciones vitales del SNC.
El componente cardiovascular del reflejo quimiorreceptor se coordina
estrechamente con la respiración, que es una función motora
somática controlada por otras neuronas de la formación reticular del
tronco del encéfalo. Por ejemplo, si se suspende la respiración (como
en el buceo) se enlentece la frecuencia cardíaca (bradicardia) en vez
de acelerarse (taquicardia).
Vejiga urinaria y micción
El vaciamiento de la vejiga urinaria, la micción, está producida por la
contracción del músculo liso de la pared vesical (músculo detrusor
de la vejiga) y la relajación del músculo liso del esfínter interno de
la uretra y del músculo esquelético del esfínter externo de la uretra
(fig. 29-10). La contracción del detrusor y la inhibición del esfínter
interno están mediadas por el parasimpático. Las neuronas preganglionares
de la médula sacra inervan las neuronas posganglionares de la
pared vesical (fig. 29-10). La pared vesical también posee inervación