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424 Neurobiología de los sistemas Amígdala basolateral Comisura anterior Núcleos septales Relina Vía amlgdalótuga Estria terminal Amígdala corticomedial Fórnix precomísural Formación del hipocampo Fórnix poscomtsural A: los núcleos preóptico. supraóptico. supraquiasmático Fascículo teleocelálico medial Fascículo telencetálico medial Al núcleo anterior del tálamo por el fascículo mamílolalámico Al. tegmento del tronco del encéfalo; A núcleos tegmental, central superior, motor dorsal del vago, solitario; núcleo ambiguo, bulbo ventrolateral, columna celular intermediolateral Tercer ventrículo De; nudeos tegmental, del rate, central superior, parabraquial; locus cerúleo, sustancia gris penacueductal. tegmento mesencefálico y del puente, formación reticular Clave de colores para los núcleos N. preóptico medial y lateral —r---- Columna del tema • N supraóptico s Núcleo anterior N. ventromedial - Núcleos tubcralos Fase, mamiloforácico Núcleos laterales N tuberomamiar N. mamilar lateral N. mamilar medial N. supraquiasmático Núcleos periventricu lares N. paraventncular N. arcuato N. dorsomedial N. posterior Clave de colore* para las zonas y regiones _J Zona periventricular J Región supraóptica _J Región tuberal - Zona medial _J Región mamilar _J Zona lateral Figura 30-9. Representación esquemática de las conexiones hipotalámicas tal como se observan en el plano axial (horizontal]. Obsérvese la distribución de las fibras de la vía amigdalófuga ventral, el fórnix precomisural y el fórnix poscormsural, y la estría terminal. Las flechas con doble punta relacionadas con la amígdala y la formación del hipocampo indican que las conexiones entre estas estructuras y el hipotálamo viajan en ambas direcciones.
Hipotálamo 425 I CONEXIONES HIPOTALAMICAS INTRINSECAS Las vías que interconectan los múltiples núcleos del hipotálamo son numerosas y complejas. Sólo consideramos aquí dos vías especialmente importantes: el tracto supraopticohipofisario y el tracto tuberoinfundibular. Ambos unen el hipotálamo con la hipófisis (fig. 30-5). Tracto supraopticohipofisario La hipófisis posterior libera dos hormonas: la oxitocina y la hormona antidiurética (ADH, vasopresina) (tabla 30-2). Estas hormonas son sintetizadas por las neuronas de gran tamaño (magnocelulares) de los núcleos supraóptico y paraventricular. Son transportadas a la hipófisis posterior a través de sus axones, que forman el tracto supraopticohipofisario. En la hipófisis posterior son almacenadas en terminales axónicos especializados, en ocasiones denominados cuerpos de Herring, que las liberan en respuesta a la llegada de potenciales de acción desde el soma neuronal. La actividad de estas neuronas hipotalámicas y, por tanto, la liberación de las hormonas están reguladas por estímulos específicos. Una vez liberadas, las hormonas entran en un plexo capilar localizado en la hipófisis posterior y son conducidas a la circulación general por las venas hipofisarias. Las neuronas que contienen oxitocina liberan esta hormona durante el coito, la succión del pezón y los períodos de mayor concentración de estrógeno. La liberación de oxitocina induce la contracción del músculo liso del útero y de las células mioepiteliales de la glándula mamaria. El efecto de la oxitocina sobre el útero es crítico durante y después del parto. Con frecuencia se administra una forma sintética de oxitocina para acelerarlo. Después del nacimiento del niño la oxitocina continúa siendo importante. Durante la lactancia, por ejemplo, la succión ejercida por el niño hace que se libere oxitocina de la hipófisis posterior, hormona que, a su vez, determina la contracción de las células mioepiteliales de las glándulas mamarias, con la consiguiente expulsión de leche. La oxitocina liberada durante la lactancia tiene también efectos beneficiosos sobre el útero puerperal. Específicamente, las contracciones de la musculatura uterina producida por la oxitocina ayudan a que este órgano vuelva a adquirir, de modo gradual, su forma y tamaño originales. Las neuronas que contienen la hormona antidiurética (ADH, vasopresina) (tabla 30-2) se encuentran influidas principalmente por las fluctuaciones de la osmolaridad de la sangre. La concentración relativa de cloruro de sodio en el plasma es normalmente de unos 300 mOsm. Esta osmolaridad depende en gran parte de la cantidad de agua retenida en el organismo. Cabe señalar que, en el proceso de conservación de la homeostasis del equilibrio hidrosalino, durante el día se producen pequeñas variaciones normales de la osmolaridad de la sangre. Estas desviaciones actúan como estímulo que influye en la liberación de ADH por la hipófisis posterior. Dado que estos estímulos se producen constantemente, las neuronas que contienen ADH (a diferencia de las que contienen oxitocina) se encuentran tónicamente activas. Por tanto, se producen múltiples liberaciones de pequeñas cantidades de ADH a lo largo del día. Cuando la osmolaridad de la sangre es elevada se ve facilitada la liberación de ADH por la hipófisis posterior. Tras pasar a la circulación general, la ADH ejerce un efecto fundamental sobre los riñones. Específicamente, esta hormona provoca en los túbulos colectores un aumento de la reabsorción de agua de la orina en formación, devolviéndola al sistema circulatorio. El agua reabsorbida sirve para diluir la sangre, con lo que disminuye la osmolaridad de la sangre. Sin embargo, como consecuencia, la orina se vuelve más concentrada. Por tanto, disminuye la diuresis y la orina producida tiene un color más oscuro. Cuando la osmolaridad de la sangre es baja se inhibe la liberación de ADH por la hipófisis posterior. Por consiguiente, la cantidad de ADH en la circulación general disminuye. Como respuesta, los túbulos colectores de los riñones reducen la reabsorción de agua de la orina en formación. Por ello permanece agua en la orina y no es devuelta al sistema circulatorio. El efecto es un aumento de la concentración de la sangre, lo que incrementa su osmolaridad. Por tanto, hay también una mayor diuresis, con una orina de color pálido (diluida). Las lesiones del núcleo supraóptico o paraventricular o del tracto supraopticohipofisario producen un síndrome conocido como diabetes insípida, que se caracteriza por poliuria (aumento de la cantidad de orina eliminada) y polidipsia (aumento del consumo de agua) (tabla 30-1). Este trastorno se debe a un déficit de la ADH circulante. Es interesante señalar que el etanol produce una disminución de la liberación de ADH por la hipófisis posterior. Por ello, el consumo de bebidas alcohólicas tiende a producir una diuresis copiosa y la consiguiente deshidratación y sed. La principal función de la ADH (vasopresina) es contribuir al mantenimiento normal de la osmolaridad de la sangre y de la presión arterial. Normalmente, la ADH aumenta la presión arterial al incrementar la volemia (volumen de sangre). Sin embargo, la ADH a elevadas concentraciones producirá la contracción del músculo liso vascular, lo que también puede causar un aumento de la presión arterial. En este sentido, su liberación por la hipófisis posterior suele darse en situaciones en las que resultaría beneficioso un aumento © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. Tabla 30-2 Hormonas liberadoras hipotalámicas y hormonas hipofisarias sobre las que influyen NÚCLEO HORMONA LIBERADORA HORMONA HIPOFISARIA Núcleo preóptico medial Hormona liberadora de gonadotropina Hormona liberadora de tirotropina Hormona liberadora de corticotropina Hormona inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento (somatostatina) G onadotropinas Tirotropina Corticotropina Inhibe la liberación de la hormona del crecimiento Núcleo anterior Hormona inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento (somatostatina) Inhibe la liberación de la hormona del crecimiento Núcleo supraóptico Núcleo paraventricular Hormona liberadora de corticotropina Hormona liberadora de tirotropina Hormona liberadora de corticotropina Hormona liberadora de la hormona del crecimiento Hormona inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento (somatostatina) Oxitocina y hormona antidiurética (vasopresina) Corticotropina Oxitocina y hormona antidiurética (vasopresina) Tirotropina Corticotropina Hormona del crecimiento Inhibe la liberación de la hormona del crecimiento Núcleo ventromedial Hormona liberadora de la hormona del crecimiento Hormona del crecimiento Núcleo dorsomedial Núcleo arcuato Zona hipotalámica lateral Hormona liberadora de la hormona del crecimiento Hormona liberadora de tirotropina Hormona liberadora de gonadotropina Hormona liberadora de la hormona del crecimiento Hormona inhibidora de la liberación de prolactina (dopamina) Hormona liberadora de tirotropina Hormona liberadora de la hormona del crecimiento Hormona inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento (somatostatina) Hormona del crecimiento Tirotropina G onadotropinas Hormona del crecimiento Inhibición de la prolactina Tirotropina Hormona del crecimiento Inhibe la liberación de la hormona del crecimiento
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