Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

270 Neurobiología de los sistemas
i luz
oquea
corriente
3 Na*
Segmento
externo
mV
-40—
Voltaje del bastón
en el soma celular
Segmento
interno
60—
Núcleo
Liberación
de neurotransmisor
en la esférula del bastón
Vesículas
sinápticas
Figura 20-3. El fotorreceptor bastón y los cambios fisiológicos y químicos que experimenta en respuesta a la luz. Los fenómenos asociados a la luz se muestran en
rojo. GMPc, guanosín monofosfato cíclico; 5'GMP, 5'-guanosín monofosfato; PDE, fosfodiesterasa.
la esclera alrededor de la salida del nervio óptico, y se encargan de la
capa coriocapilar (una parte de la coroides), que a su vez aporta nutrientes
a las porciones externas de la retina nerviosa.
CÉLULAS FOTORRECEPTORAS
Los conos y los bastones de la retina son responsables de la fotorrecepción,
el proceso por el que se detectan los fotones y se transduce
la información en una señal electroquímica. Hay dos tipos básicos de
fotorreceptores, los conos y los bastones (figs. 20-3 y 20-4), aunque
hay una clase especial de célula ganglionar (célula ganglionar que
contiene melanopsina) que se puede considerar como un tercer tipo
de fotorreceptor (v. más adelante). Los conos y los bastones tienen el
mismo diseño general. La luz se detecta y se transduce en un segmento
externo dirigido hacia el epitelio pigmentario. Un tallo estrecho, el
cilio, conecta el segmento externo de una segunda región ensanchada
denominada segmento interno, que contiene mitocondrias y produce
la energía que mantiene a la célula. El cilio contiene nueve pares de
microtúbulos que surgen de un cuerpo basal localizado en el segmento
interno. El núcleo y el pericarion de la célula se encuentran en la capa
nuclear externa; finalmente, la célula termina en la capa plexiforme
externa, en una expansión que hace sinapsis con las neuronas. Esta
expansión sináptica se denomina esférula en los bastones y pedículo
en los conos. Los terminales sinápticos de conos y bastones contienen
una característica lámina oscura de proteínas, llamada banda sináptica.
Esta estructura puede actuar como «cinta transportadora», que
organiza la liberación vesicular de los neurotransmisores.
Bastones
Los bastones se llaman así por la forma de su segmento externo, que
es un cilindro limitado por una membrana que contiene cientos de
discos membranosos apilados muy estrechamente (fig. 20-3). En el
segmento externo de los bastones se produce la transducción. Los
fotones atraviesan las células de la retina nerviosa antes de impactar
contra los discos membranosos del segmento externo de los bastones.
Las moléculas de rodopsina que se encuentran en el interior de estas
membranas experimentan un cambio de conformación y, junto con
la transducina y la fosfodiesterasa, inducen cambios bioquímicos en
el segmento externo del bastón, lo que reduce las concentraciones de
guanosín monofosfato cíclico (GMPc). En la oscuridad, la concentración
de GMPc en el segmento externo del bastón es elevada. Este
GMPc actúa como mediador de una corriente de sodio persistente.
En reposo, en la oscuridad, los iones de sodio entran en el segmento
externo del bastón. Este elevado nivel de permeabilidad al sodio en
reposo hace que el potencial de reposo de los bastones sea relativamente
elevado, de unos —40 mV Dichos canales de sodio de la membrana
del segmento externo, que suelen estar abiertos, se cierran en
respuesta al aumento del calcio o a la disminución del GMPc. Así se
aleja el potencial de membrana del potencial de equilibrio del sodio
y lo lleva hacia el potencial de equilibrio del potasio, y el bastón se
hiperpolariza en respuesta al estímulo luminoso (fig. 20-3). Obsérvese
que los fotorreceptores son las únicas neuronas sensoriales que se
hiperpolarizan en respuesta al estímulo correspondiente.
La hiperpolarización del segmento externo del bastón se propaga de
forma pasiva (es decir, sin descargar un potencial de acción) a través
del pericarion hasta la esférula. En ausencia de luz, los terminales
del fotorreceptor liberan constantemente el transmisor glutamato en
estas sinapsis. La llegada de una onda de hiperpolarización inducida
por la luz causa una reducción transitoria de esta liberación tónica de
glutamato. Como se explica más adelante, este proceso puede despolarizar
algunas de las células que reciben sinapsis de los terminales
de los fotorreceptores e hiperpolarizar a otras.
Las moléculas de rodopsina tienen la capacidad de producir un
número enorme, pero limitado, de fenómenos de fotoisomerización.
En lugar de sustituir cada molécula de rodopsina, todas las mañanas
una décima parte del segmento externo se desprende y es fagocitado
por el epitelio pigmentario. Mediante este proceso de descamación
de los bastones, el segmento externo se renueva constantemente.
Se forman nuevos discos en la base del segmento externo, que se
desplazan hacia fuera para sustituir a los discos desprendidos. De
este modo, el bastón mantiene su longitud y el segmento externo se
renueva cada 10 días aproximadamente.
Conos
Al igual que los segmentos externos de los bastones, los segmentos
externos de los conos también consisten en una pila de membranas
(fig. 20-4). Pero al contrario que los bastones, el diámetro de estas