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Sistema auditivo 291
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anatómicas y fisiológicas de las células ciliadas y de la membrana
basilar (figs. 21-2 y 21-3).
El movimiento emboliforme del estribo en la ventana oval comprime
la perilinfa. En el medio líquido de la cóclea esta variación de
la presión dota de movimiento a la membrana basilar, lo que provoca
que sea recorrida por una onda (fig. 21-2C). La membrana basilar
presenta su máxima rigidez en la base y se va flexibilizando hacia la
punta. Por eso cualquier frecuencia de sonido (tono puro) causará una
onda en la membrana basilar, con un desplazamiento máximo de gran
precisión temporal y espacial a lo largo de la membrana. Para los tonos
altos este punto se encuentra cerca de la base de la cóclea y para las
frecuencias bajas se encuentra más distal. La respuesta de las células
ciliadas al tono es máxima en el punto de máximo desplazamiento.
Por eso la posición desde la base hasta el ápex a lo largo de la espiral
de la membrana basilar y el órgano de Corti está directamente
relacionada con la frecuencia del tono que provocará una respuesta.
Esta relación entre la frecuencia y la posición coclear es la base de la
teoría topográfica de la sintonización coclear. El orden cocleotópico
y por tanto la representación tonotópica se conservan en gran medida
a lo largo de las vías auditivas.
En pacientes con sordera neurosensorial profunda es posible recuperar
alguna sensación audible mediante implantes cocleares que
tienen varios electrodos finos. Cada electrodo está sintonizado a
una banda de frecuencia amplia mediante un receptor eléctrico,
y los electrodos se implantan de forma que cada uno estimule las
terminaciones nerviosas en el punto tonotópico adecuado a lo largo
de la espiral coclear.
Fibras aferentes primarias: inervación y función
El ganglio espiral está formado por dos tipos de neuronas sensoriales
bipolares. Las células de tipo I constituyen el 90% al 95% de las células
del ganglio espiral y tienen prolongaciones radiales que sinaptan sólo
con una o dos células ciliadas internas (fig. 21-4). En cada célula
ciliada interna convergen hasta 20 fibras radiales de tipo I o más. Por
eso las fibras nerviosas cocleares de tipo I responden a un intervalo
de frecuencias pequeño. Por el contrario, las células ganglionares de
tipo II tienen prolongaciones periféricas ampliamente distribuidas que
atraviesan el túnel de Corti y hacen sinapsis con más de 10 células
ciliadas (fig. 21-4). Por eso las fibras cocleares de tipo II son más
sensibles a los sonidos de baja intensidad que las células de tipo I, pero
pueden estar peor sintonizadas en cuanto a la frecuencia.
La frecuencia se codifica en el nervio coclear por la posición de
las fibras aferentes a lo largo de la espiral coclear. Para los sonidos
de volumen alto cada fibra aferente responde en un intervalo de
frecuencias. A medida que la intensidad del sonido disminuye casi
hasta el umbral, el intervalo de la respuesta de frecuencia va disminuyendo.
Se puede construir una curva de sintonía en la que se
representa la intensidad umbral de cada frecuencia que provocará una
respuesta (fig. 21 -5^4). La frecuencia característica es aquélla para la
cual la fibra tiene el umbral más bajo. El patrón de descarga de las
fibras aferentes primarias a lo largo del tiempo en respuesta a ráfagas
de tonos puros se representa mediante histogramas postestímulo del
número de potenciales de acción sumados tras muchas presentaciones
(fig. 21-5B). El inicio del estímulo produce una descarga inicial de
frecuencia elevada seguida por una descarga sostenida de menor nivel,
relacionada con la intensidad del estímulo. Cuando termina el tono la
fibra vuelve a una frecuencia de descarga espontánea baja. En las fibras
de baja frecuencia la cronología de cada impulso está ajustada a la
fase del ciclo del estímulo, de forma que la salida de la fibra conserva
la información de las características temporales de la señal.
El enorme intervalo dinámico del oído humano para la intensidad
no se puede codificar en la respuesta de una sola fibra nerviosa. La
intensidad se codifica mediante el ritmo de descarga de las fibras
nerviosas cocleares y mediante el reclutamiento de la actividad en
fibras aferentes adicionales a medida que aumenta la intensidad del
estímulo. La frecuencia de descarga de las fibras del nervio coclear
aumenta proporcionalmente a la intensidad en un intervalo de presión
del sonido de unos 40 dB y a continuación se estabiliza (fig. 21-5C).
Con intensidades de estímulo superiores se reclutan fibras nerviosas
cocleares adicionales con umbrales cada vez más altos.
A
Frecuencia (Hz)
Milisegundos
B h ~ AA7VXA)----------Duración del tono
C
Intensidad
(nivel de presión sonora en dB)
Figura 21 -5. Características de la respuesta típica de las fibras aferentes cocleares
de tipo I. Curvas de sintonía o de frecuencia (A), histograma postestímulo del
patrón de descargas mientras dura una ráfaga tonal en la frecuencia característica
de una fibra aferente primaria (B) y curva de frecuencia-intensidad en la que se
observa cómo se puede modificar una intervalo limitado de intensidad en la respuesta
de las fibras aferentes primaria a fin de adaptarse al aumento de intensidad
de un tono en una frecuencia característica (C).
Sordera neurosensorial
La sordera neurosensorial (que en ocasiones puede denominarse
sordera nerviosa) es el resultado de la lesión de la cóclea o de la raíz
coclear del nervio vestibulococlear. Las causas de la sordera neurosensorial
son diversas, como la exposición repetida a ruidos fuertes,
el tratamiento con determinados antibióticos, las infecciones (como
la rubéola, la parotiditis o la meningitis bacteriana) y los tumores en
diferentes localizaciones del sistema nervioso central. Cuando la causa
es infecciosa o inflamatoria se denomina laberintitis u otitis interna.
Como ocurre con el oído medio, un traumatismo en forma de fractura
de cráneo también puede ocasionar una sordera neurosensorial. Los
déficits que experimenta el paciente son sordera en el oído del lado
afectado, grados variables de acúfenos (tinnitus), una percepción
de zumbido en los oídos si se ha lesionado la cóclea y otros signos
y síntomas indicativos de lesión de la raíz vestibular adyacente. La
exposición reiterada a sonidos de más de 85 dB (p. ej., ruido industrial
o música alta) puede causar sordera neurosensorial con el tiempo. Se
puede dar una sordera neurosensorial inmediata incluso tras una sola
exposición a un estallido repentino (p. ej., una explosión).