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Sistema motor II: sistemas corticófugos y control del movimiento 347 Tracto corticoespinal lateral Fascículo grácil cuneiforme Procedente de la extremidad su pe ñor Procedente de la extremidac superior Procedente V'' J de la extremidad inferior ' Procedente de la extremidad in fe ñor Figura 25-13. Hemisección de la médula espinal (síndrome de Brown-Séquard]. © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. que se dirigen a núcleos de nervios craneales que se encuentran en el puente, y fibras corticonucleares mesencefálicas para aquéllas de dichas proyecciones que terminan en el mesencéfalo. Nosotros hemos acortado estos términos para quedarnos sólo con corticonuclear, que es el término nuevo preferido, que se emplea como sinónimo del antiguo, corticobulbar. Algunos axones corticonucleares proyectan directamente a las motoneuronas craneales, pero la mayor parte terminan en interneuronas de la formación reticular, inmediatamente adyacentes a los núcleos de los nervios craneales. El sistema corticonuclear se origina mayoritariamente en las zonas de la cara y de la cabeza del giro precentral (fig. 25-14). Como la mayor parte de los músculos inervados por los nervios craneales se encuentran en la región facial, esta zona de MI suele denominarse córtex motor facial. Los núcleos oculomotor, troclear y abducens no reciben aferencias directas del córtex motor facial. Por el contrario, el control voluntario de los movimientos oculares está mediado por proyecciones corticales de los campos oculomotores frontales y parietales que se dirigen a los centros de control del movimiento de los ojos (mirada) del mesencéfalo y del puente. A su vez, estos centros de la formación reticular mesencefálica y de la formación reticular pontina paramediana, que reciben información de los campos oculares corticales, la envían a las motoneuronas somáticas de los núcleos de los nervios craneales III, IV y VI (v. detalles en el cap. 28). Aunque el córtex de cada hemisferio controla a estos núcleos de manera bilateral, los movimientos oculares resultantes son conjugados y se dirigen al lado contralateral al córtex que origina el impulso. Puesto que estos axones corticales suelen estar separados de estas motoneuronas oculares craneales por varias sinapsis, no se consideran parte del sistema corticonuclear, tal y como se define en este texto. Trayecto Los axones corticonucleares que se originan en células de la capa V del córtex motor facial convergen hacia la rodilla de la cápsula interna (fig. 25-4). Las fibras corticonucleares siguen por el pie peduncular, donde ocupan una posición medial con respecto a las fibras corticoespinales que se dirigen a los segmentos medulares cervicales (figs. 25-6 y 25-14). Hacia el tercio medio del pedúnculo el cuerpo presenta una organización somatotópica, con las extremidades inferiores en posición más lateral y la cabeza y la cara en posición más medial. A partir de aquí, estos axones descienden al puente y al bulbo asociados a fibras corticoespinales. Las fibras corticonucleares de la rodilla y del pie peduncular reciben su irrigación de las arterias lentículo-estriadas y de las ramas paramedianas de la bifurcación basilar, respectivamente. Terminación Cuando las fibras corticonucleares pasan por la porción basilar del puente trazan un arco en sentido superior hacia el tegmento del puente, para terminar bilateralmente en las áreas de los núcleos motores del trigémino y del facial (fig. 25-14). Las fibras que se dirigen a los núcleos motores del trigémino terminan en interneuronas inmediatamen te adyacentes. El sistema corticonuclear envía casi el mismo número de fibras a los núcleos motores trigeminales izquierdo y derecho. Por eso la lesión unilateral de las fibras corticonucleares no ocasiona una debilidad evidente de los músculos masticadores de un lado. Igualmente, se envía casi el mismo número de fibras a los núcleos motores faciales del lado izquierdo que a los del derecho. Mientras que los músculos de la expresión facial de la mitad superior de la cara se controlan aproximadamente igual por parte de los dos hemisferios, los músculos de la mitad inferior están controlados principalmente por el hemisferio contralateral. Por eso una lesión de las fibras corticonucleares que sea rostral con respecto al núcleo motor del facial provoca una parálisis de los músculos de la comisura de la boca y de la porción inferior de la cara en el lado opuesto a la lesión (figs. 25-11 y 25-15A). Este déficit se denomina parálisis facial central (abreviado facial central) . Por el contrario, una lesión de la raíz del nervio facial producirá una parálisis flácida de los músculos de las porciones superior e inferior de la cara del lado ipsilateral (fig. 25-15B); este déficit se denomina parálisis (facial) de Bell. A niveles bulbares medios, las fibras corticonucleares se dirigen dorsalmente para llegar a los núcleos ambiguo y del hipogloso (fig. 25-14). Las proyecciones a las motoneuronas del núcleo ambiguo suelen ser bilaterales. No obstante, las motoneuronas que inervan las porciones musculares del paladar blando y de la úvula reciben principalmente entradas contralaterales. En consecuencia, una lesión de las fibras corticonucleares de la derecha (fig. 25-16A) que se proyectan al núcleo ambiguo izquierdo puede producir debilidad de los músculos del velo del paladar del lado izquierdo (el lado débil), una ligera parálisis del velo del paladar y la incapacidad de elevar el lado débil, y desviación de la úvula a la derecha (el lado fuerte) al intentar la fonación (cuando el paciente intenta decir «ah»). Por el contrario, las lesiones de la raíz del vago, como ocurre en varios síndromes del foramen yugular, producen debilidad y ligera parálisis del velo del mismo lado de la lesión, una desviación apreciable de la úvula hacia el lado fuerte (el opuesto al de la lesión) en reposo, y una desviación acusada con la fonación (fig. 25-16B, C). En el caso de los núcleos del hipogloso, aunque por lo general las fibras corticonucleares se distribuyen de manera bilateral, las motoneuronas que inervan a los músculos genioglosos reciben información corticonuclear principalmente contralateral. Cada músculo geniogloso dirige su mitad de la lengua hacia delante y algo medialmente. Cuando los dos músculos actúan de forma conjunta y simétrica, la lengua sale recta de la boca. Pero si existe una lesión de las fibras corticonucleares que van al núcleo del hipogloso la lengua se desvía hacia el lado débil (contralateral a la lesión) al sacarla, al faltar la oposición del músculo intacto (fig. 25-16/1). En este ejemplo de lesión de fibras corticonucleares (motoneuronas superiores) la lengua se desviará (al sacarla) hacia el lado opuesto a la lesión (fig. 25-16/1) y el paciente podrá presentar otros síntomas característicos de una lesión de la rodilla de la cápsula interna, como un facial central o la desviación de la úvula. Por el contrario, una lesión del hipogloso (motoneuronas inferiores) producirá una desviación de la lengua hacia el lado de la lesión (lado débil) al protruirla (fig. 25-17) y terminarán por aparecer
348 Neurobiología de los sistemas Area del giro precentral correspondiente a la cara Fibras corticonucleares (corticobulbaies) Rodilla de la cápsula interna Núcleo sensitivo principal A los músculos de la masticación Núcleo motor del trigémino Lemnisco medial ,__Sustancia negra Fibras paneto-, occipitoy temporopontinas — Fibras corticoespinales Fibras trantopontinas Núcleos del trigémino: --------- Motor Sensitivo principal A los músculos de la masticación Núcleo del lacial Núcleo del abducens A los músculos faciales Núcleo del abducens Nudeos vestibulares Núdeo del fadal Sistema anterolateral Lemnisco medial Núcleo del Npogloso Núcleo ambiguo Núcleo del hipogloso A los músculos inervados por los NC IX y X Núcleo ambiguo Oliva inferior Lemnisco medial AJ músculo geniogloso Núcleo del accesonc Núcleo del accesorio A los músculos esternocleidomastoideo y trapecio Figura 25-14. Sistema corticonuclear (corticobulbar) con detalles de los niveles de los núcleos motor del trigémino, motor del facial, del hipogloso, ambiguo y del accesorio. NC, nervio craneal. La rama más gruesa indica la lateralidad predominante de la proyección. signos de motoneurona inferior en la lengua, como atrofia muscular y parálisis flácida. Pero si la lesión se encuentra en la porción medial del bulbo y afecta a la raíz del hipogloso, la pirámide y el lemnisco medial, el paciente puede presentar una desviación ipsilateral de la lengua junto con una hemiparesia contralateral (afectación de fibras corticoespinales) y una pérdida contralateral de modalidades de la columna dorsal (afectación del lemnisco medial). Esta combinación de déficits es una hemiplejía alterna inferior (bulbar medial o síndrome de Dejerine; tabla 25-1). Las fibras de la raíz del hipogloso, las fibras corticoespinales y el lemnisco medial reciben todos su irrigación a nivel del bulbo de la arteria espinal anterior. El contingente final de fibras corticonucleares (corticobulbares) inerva la porción espinal del XI nervio craneal (núcleo del accesorio) (fig. 25-14). Estas fibras continúan hasta la médula cervical superior, junto con fibras corticoespinales. Las observaciones clínicas realizadas en pacientes con lesiones corticales o de la cápsula interna ponen de manifiesto que los músculos esternocleidomastoideo y trapecio (dianas de las motoneuronas del accesorio) se ven afectados principalmente
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