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308 Neurobiología de los sistemas Cerebelo Complejo nudearvesti bular Puente Pedúnculo cerebeloso medio Fascículo longitudinal medial (FLM) Núcleo del abducens' Núcleo vestibular superior Núcleo vestibular medial Núcleo vestibular lateral Nucloo espinal dol trigémino Núcleos del puente Cuerpo restiforme Núcleo prepósito Núcleo vestibular medial Núcleo vestibular lateral Tracto espinal del trigémino Núcleo motor del lacia! Lemnisco medial Pirámide Núcleo prepósito / Núdeo vestibular medial r — a c p ' f t * 1 N ú c l e o vestibular interior Núcleos codeares Núcleo y tracto solitario Núcleo olivar interior Núcleo motor dorsal del vago Núdeo del hipogloso Núdeo cuneiforme lateral Núcleo vestibular medial Núcleo vestibular mtenor Núcleo y tracto solitario Lemnisco medial Núdeo Núcleo cuneiforme Núdeo del espinal del trigémina Tracto espinal del trigémino iras vestibuloespinales y reticuloespinales Figura 22-12. Localización de los núcleos vestibulares en el tronco del encéfalo en proyecciones sagitales (A) y sus secciones transversales correspondientes (B-F se refieren a los niveles que se indican en A). una red de conexiones neuronales. Se dice que estos movimientos estabilizadores de los ojos, que en conjunto reciben el nombre de reflejo vestíbulo-ocular, son compensatorios porque tienen la misma magnitud que el movimiento percibido por el sistema vestibular, pero en sentido opuesto. El reflejo vestíbulo-ocular se da en todas las direcciones y velocidades de movimiento de la cabeza, tanto si el movimiento es rotatorio como si es lineal o de ambos tipos a la vez. Este reflejo se puede suprimir voluntariamente si, por ejemplo, uno desea centrarse en un objetivo en movimiento girando la cabeza en la misma dirección (como cuando miramos a un avión o a una pelota cruzando el cielo). Reflejo vestíbulo-ocular rotatorio Hay tres tipos de movimientos oculares inducidos por la rotación: horizontal, vertical y de torsión. Los seis pares de músculos oculares (v. cap. 28) deben controlarse al unísono para producir la respuesta adecuada. Por eso los conductos semicirculares verticales y el sáculo son responsables de controlar los movimientos verticales de los ojos, y
Sistema vestibular 309 I •— Cortleovestibulares Células de Purkinje I Neuronas del fastigio K )•— Talamovestibulares Sistema Optico accesorio A tos núcleos vestibulares Cerebelo Cuerpo yuxtarrestiforme Núcleo vestibular supenor Organos otollticoa Núcleo vestibular lateral Grupo celular Y \ semicirculares É I Ganglio de Scarpa Núcleo vestibular Inferior Nudeo vestibular medial Fibras / comisurales Nervio / craneal VIII Medula espinal Figura 22-13. Aferencias a los núcleos vestibulares. Los somas celulares claros representan proyecciones inhibidoras. © Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito. los laterales y el utrículo los movimientos horizontales. Los conductos semicirculares verticales y el utrículo controlan los movimientos de torsión de los ojos. A modo de ejemplo, sólo describimos el reflejo vestíbulo-ocular horizontal (fig. 22-14). Las fibras aferentes primarias procedentes de los conductos semicirculares laterales se proyectan a neuronas específicas de los núcleos vestibulares medial y lateral. La mayor parte de estas células envía señales excitadoras al núcleo del abducens contralateral por medio del fascículo longitudinal medial. Las motoneuronas de este núcleo envían por el VI nervio craneal impulsos excitadores al músculo recto lateral ipsilateral. Al mismo tiempo, interneuronas del núcleo del abducens envían señales excitadoras a las motoneuronas del núcleo del oculomotor contralateral, que inerva el músculo recto medial. Una segunda población de neuronas vestibulares envía señales excitadoras a la subdivisión del recto medial del núcleo del oculomotor ipsilateral. Un tercer grupo de neuronas vestibulares transporta señales inhibidoras al núcleo del abducens ipsilateral. Cuando se gira la cabeza a la izquierda las señales excitadoras procedentes de las aferencias del conducto semicircular lateral izquierdo hacen que aumente la frecuencia de disparo de las neuronas de los núcleos vestibulares izquierdos (fig. 22-14). Al mismo tiempo, las señales inhibidoras de los núcleos vestibulares derechos disminuyen por medio de las neuronas comisurales. A continuación, las neuronas de los núcleos vestibulares izquierdos excitan a las motoneuronas e interneuronas del núcleo del abducens contralateral, que a su vez producen la contracción de los músculos recto lateral derecho y recto medial izquierdo (fig. 22-14). El movimiento de los ojos hacia la derecha resultante mantiene el objeto de interés en la fóvea. A través de conexiones bilaterales emparejadas se inhiben los músculos oculares rectos lateral izquierdo y medial derecho. Un patrón de conexiones similar une los conductos semicirculares verticales con las motoneuronas de los núcleos del troclear y del oculomotor, para controlar las respuestas vertical y de torsión (v. también cap. 28). El reflejo vestíbulo-ocular vertical se origina principalmente en las neuronas del núcleo vestibular superior, aunque también participan algunas neuronas del núcleo vestibular medial. Reflejo vestíbulo-ocular lineal En los movimientos lineales que no implican la rotación de cabeza también se produce el correspondiente reflejo vestíbulo-ocular. Estos reflejos dependen de la información de los receptores de los órganos otolíticos e intervienen conexiones con los grupos de motoneuronas extraoculares, similares a los que ya hemos descrito para el reflejo vestíbulo-ocular rotatorio. Por ejemplo, los movimientos de la cabeza de lado a lado producen un movimiento ocular horizontal en sentido opuesto al del movimiento de la cabeza. El desplazamiento vertical del cuerpo, como ocurre al caminar o al correr, produce movimientos oculares verticales en sentido opuesto, a fin de estabilizar la mirada. Durante el balanceo de la cabeza, el movimiento ocular compensatorio se denomina contrabalanceo, que es en realidad un movimiento de torsión de los ojos (fig. 22-11). Nistagmo Para las grandes rotaciones de la cabeza, como ocurre al girar el cuerpo 360°, los movimientos compensadores de los ojos adoptan otra forma (fig. 22-15). Inicialmente, el reflejo vestíbulo-ocular dirige los ojos lentamente en el sentido opuesto al movimiento de la cabeza, movimiento que se conoce como fase lenta. Cuando el ojo llega al límite de su posibilidad de giro en la órbita rebota rápidamente a una posición central y pasa a moverse en el mismo sentido que la cabeza, también conocida como fase rápida. Entonces empieza otra fase lenta. Esta combinación de fases compensatorias lentas alternadas con fases de retorno rápido se denomina nistagmo. Los movimientos de nistagmo se designan en función de la dirección de la fase de retorno rápida, por ejemplo como nistagmo hacia la izquierda o nistagmo hacia abajo. El nistagmo adopta muchas formas y se observa con frecuencia en clínica (v. también cap. 28). En caso de traumatismo craneoencefálico con fractura del hueso temporal los canales semicirculares pueden verse afectados, produciendo un nistagmo espontáneo rápido que puede persistir horas o días. El nistagmo se puede utilizar como indicador diagnóstico de la integridad del sistema vestibular. Habitualmente, en los pacientes que refieren mareo o vértigo, la función del laberinto se evalúa con la
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