Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

64 Conceptos básicos
Placa neural
Futura piel
Borde cortado del amnios
Somito
Notocorda
Futura
Pliegue
rvmral
Surco neural
Área de la
cresta neural
Placa
neural
Notocorda
Arco vertebral
Tubo neural:
neural
Zona ventricular
Placa alar
Placa basal
Cresta neural
Surco limitante
Notoco rda/futuro
núcleo pulposo
Figura 5-1. Desarrollo precoz del sistema nervioso. A a C, Secciones transversales que muestran la transición desde la placa neural (A) al tubo neural (C). I), Visión
dorsal de la placa neural que muestra el punto de cierre inicial y la dirección de cierre (flechas pequeñas) hacia los neuroporos anterior y posterior. Las flechas verdes
(A, B) representan la inducción de la formación del tubo neural.
progenitoras de la zona ventricular dar lugar a neuronas posmitóticas
inmaduras (fig. 5-2C). Estas neuronas inmaduras migran hacia el
área inmediatamente externa a la zona ventricular, donde se asientan.
Las prolongaciones de algunas neuronas de la zona intermedia
continúan creciendo hacia la zona marginal. Aunque el término ya
no es apropiado, la zona intermedia suele corresponder a lo que
antes se denominaba capa del manto.
La zona subventricular se forma en la interfase de las zonas
ventricular e intermedia (fig. 5-2D). A diferencia de los núcleos de
las células de la zona ventricular, los de las células de la zona subventricular
no suelen migrar. Las células progenitoras de la zona subventricular
dan lugar a las células macrogliales del SNC y a poblaciones
específicas de neuronas en desarrollo en el tronco del encéfalo y el
prosencéfalo.
El concepto de placa alar y placa basal se entiende mejor al observar
que el desarrollo del asta posterior (derivado de la placa alar) y
del asta anterior (derivado de la placa basal) es un proceso dinámico.
Las neuronas inmaduras de la zona intermedia que dan origen a las
neuronas maduras del asta posterior o anterior proceden de la división
celular en una zona, tras lo que se produce la migración y un desarrollo
adicional en una zona formada posteriormente. Es útil considerar
que las placas alar y basal están compuestas por la zona ventricular
y la zona intermedia adyacente, que están sometidas, por supuesto,
a cambios dinámicos a medida que se produce el desarrollo. La parte
posterior de la zona ventricular y de la zona intermedia adyacente
representa la placa alar, mientras que las capas correspondientes
de la parte anterior del tubo neural en desarrollo constituyen la
placa basal. A medida que avanza el desarrollo la zona ventricular
prácticamente desaparece, mientras que la zona intermedia con
sus neuronas en maduración se ampliará de forma progresiva para
formar sus derivados adultos. Por consiguiente, los derivados adultos
proceden de la división celular en la zona ventricular, de la migración
y la formación de la zona intermedia, así como de la maduración
dentro de esta zona intermedia.
La configuración en tres zonas descrita anteriormente (zona ventricular,
zona intermedia y zona marginal) es el plan organizativo
básico a partir del que deriva el encéfalo y la médula espinal. En gran
medida, el desarrollo del tronco del encéfalo y del prosencéfalo es
sólo una versión más elaborada de este plan básico. Hay fenómenos
de desarrollo individuales específicos de estas zonas del SNC. En el
metencéfalo, la organización básica del tubo neural se modifica para
incluir el desarrollo del córtex cerebeloso. En el prosencéfalo, la
organización del tubo neural se modifica para hacer lo propio con el
desarrollo del córtex cerebral.
La modificación para dar cabida al córtex cerebral es la aparición
de la placa cortical y la subplaca (fig. 5-2D). La placa cortical se
forma en la interfase entre la zona marginal y la zona intermedia y
está compuesta por neuronas que se originan en la zona ventricular;
estas neuronas posmitóticas inmaduras atraviesan la zona intermedia,
utilizando las prolongaciones orientadas radialmente de la glía radial
como andamiaje, para adoptar su posición como placa cortical. (Hay
que destacar que la migración de células sobre la glía radial se observa
característicamente en todas las porciones del sistema nervioso en
desarrollo.) La subplaca es una región estrecha situada en una posición
justo interna respecto a la placa cortical. El córtex cerebral se desarrolla
a partir de la placa cortical y la zona marginal. En las porciones
del tubo neural que forman el córtex cerebral, la zona marginal da
lugar a la capa/lámina I del córtex, la placa cortical a las capas/láminas
II-VI, y la subplaca y la zona intermedia a porciones de la sustancia
blanca subcortical. La histogénesis del córtex cerebeloso es una ligera
modificación de esta organización debido a la presencia de una capa
germinal externa. Esta capa se origina en el labio rómbico (un derivado
de la placa alar) y se localiza en el interior de la capa marginal. Estas
relaciones se describirán más adelante en este capítulo.