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430 Neurobiología de los sistemas
Atendiendo a las observaciones clínicas y a los datos experimentales,
el hipotálamo puede dividirse en dos áreas que comparten
funciones similares pero opuestas. Estas regiones son las áreas caudolateral
y rostromedial del hipotálamo (fig. 30-4). En general, el
área caudolateral comprende la zona hipotalámica lateral y la región
mamilar, y el área rostromedial consta de la región supraóptica y gran
parte de las regiones tuberales (figs. 30-8 y 30-9).
Hipotálamo caudolateral
La activación (estimulación) del hipotálamo caudolateral produce
unas manifestaciones conductuales que generalmente se asocian al
estrés. Incluyen 1) aumento de la actividad de la división simpática
del sistema vegetativo, 2) aumento de la conducta agresiva, 3) aumento
del hambre y 4) aumento de la temperatura corporal (como
consecuencia de una vasoconstricción cutánea y escalofríos).
Una lesión del hipotálamo caudolateral ocasiona típicamente manifestaciones
opuestas a las causadas por la estimulación. Por ejemplo,
el daño de esta región da lugar a una inhibición de las actividades
simpáticas y disminución de la temperatura corporal.
Hipotálamo rostromedial
La activación (estimulación) del hipotálamo rostromedial produce
manifestaciones conductuales que se asocian generalmente con la
satisfacción. Incluyen 1) aumento de la actividad de la división parasimpática
del sistema vegetativo, 2) aumento de la conducta pasiva,
3) aumento de la saciedad y 4) disminución de la temperatura corporal
(debido a vasodilatación cutánea y sudoración).
La sudoración es un proceso algo singular. Aunque las glándulas sudoríparas
están inervadas por fibras nerviosas simpáticas, la sudoración
es compatible con una función parasimpática ya que ayuda a mantener
una baja temperatura. El hecho de que los terminales simpáticos que
inervan la mayoría de las glándulas sudoríparas sean colinérgicos, al
igual que los terminales parasimpáticos que inervan las visceras, y que
la sudoración pueda desencadenarse desde el hipotálamo rostromedial
apoya esta interpretación.
Las lesiones del hipotálamo rostromedial suelen producir conductas
opuestas a las descritas con la estimulación. Por ejemplo, su lesión
origina una inhibición de las funciones parasimpáticas y un aumento
de la temperatura corporal.
REFLEJOS HIPOTALÁMICOS
Todas las funciones vitales del hipotálamo, incluidas el mantenimiento
de la presión arterial, la temperatura corporal y el equilibrio hídrico,
están controladas por reflejos cuya regulación es típicamente inconsciente.
Sin embargo, algunas personas pueden aprender a alterar
ciertas respuestas hipotalámicas a través de fármacos u otros procedimientos.
Por ejemplo, un entrenamiento de biorretroalimentación
(biofeedback) capacita a ciertas personas a alterar la presión arterial
y la temperatura corporal, que generalmente se hallan bajo control
hipotalámico. Los mecanismos neurales subyacentes a estas habilidades
son en gran parte desconocidos.
El medio interno está controlado parcialmente por reflejos hipotalámicos,
que se encuentran típicamente mediados por los sistemas
vegetativo y endocrino (fig. 30-1). En las siguientes secciones se describen
tres ejemplos.
Reflejo barorreceptor
El reflejo barorreceptor (que se describe con más detalle en el cap. 19
y se ilustra en las figs. 19-8 y 19-9) regula la presión arterial en respuesta
a estímulos procedentes de los barorreceptores del arco aórtico
y del seno carotídeo. Estos receptores se denominan extrínsecos
porque están fuera del sistema nervioso central. Detectan variaciones
de la presión arterial y transmiten esta información a las neuronas del
núcleo solitario del bulbo. Estas neuronas se proyectan y estimulan a
las células del núcleo motor dorsal del vago, las cuales se proyectan
a su vez hacia los ganglios terminales del corazón e influyen sobre
la frecuencia cardíaca. Una presión arterial elevada activa el núcleo
solitario, lo que produce una disminución de la frecuencia cardíaca
y de la fuerza de la contracción cardíaca y, por tanto, una disminución
de la presión arterial; una disminución de la presión arterial tiene el
efecto contrario.
El hipotálamo es capaz de influir sobre el reflejo barorreceptor
a través de una vía algo más compleja. El núcleo solitario contiene
células que transmiten la información de los barorreceptores a los
núcleos hipotalámicos paraventricular, dorsomedial y lateral. A su
vez, las neuronas de estos núcleos se proyectan al núcleo motor
dorsal del vago del bulbo. Por esta vía, el hipotálamo puede ejercer
un fuerte efecto modulador sobre la sensibilidad del reflejo barorreceptor.
Reflejo de la regulación de la temperatura
El reflejo que mantiene una temperatura corporal constante depende
de la estimulación de neuronas especializadas sensibles a la
temperatura situadas en el hipotálamo (denominados receptores
intrínsecos porque se hallan dentro del sistema nervioso central).
Cuando la temperatura de la sangre que llega al hipotálamo se
eleva por encima de lo normal, estas neuronas estimulan regiones
del hipotálamo rostral que son responsables de la activación de los
mecanismos fisiológicos para la disipación del calor (sudoración
y vasodilatación cutánea). Estos efectos están mediados por vías
vegetativas. A la inversa, cuando la temperatura de la sangre desciende
por debajo de lo normal, los sensores de temperatura estimulan
regiones del hipotálamo caudal que activan mecanismos
de conservación del calor (vasoconstricción cutánea, mediada por
vías vegetativas) y de producción de calor (escalofríos, a través
de vías reticuloespinales).
Reflejo del equilibrio hídrico
Tal como se ha señalado anteriormente, el volumen y la osmolaridad
de la sangre se mantienen constantes por mecanismos reflejos.
A diferencia de los reflejos barorreceptor y de regulación de la
temperatura, que son totalmente neurales, el reflejo del equilibrio
hídrico es neurohumoral; su brazo eferente consta de una señal
hormonal transmitida por la ADH. En síntesis, el reflejo posee
el siguiente funcionamiento. La osmolaridad de la sangre está
monitorizada por neuronas especializadas osmosensibles localizadas
en el hipotálamo anterior cerca de los núcleos preóptico y paraventricular.
Las señales de estos receptores influyen sobre las neuronas
productoras de ADH de los núcleos supraóptico y paraventricular,
controlando su liberación. Cuando la osmolaridad sanguínea es
demasiado elevada se incrementa la liberación de ADH y aumenta
la reabsorción de agua por los túbulos colectores renales. Cuando
la osmolaridad de la sangre es demasiado baja se inhibe su liberación
y se reduce la reabsorción de agua por el riñón. En consecuencia,
no se reabsorbe agua hacia la sangre sino que permanece
en la orina.
Bibliografía e información complementaria
La lista completa está disponible en www.studentconsult.com.