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Sistema motor I: influencia sensitiva periférica, del tronco del encéfalo y de la médula en las neuronas del asta anterior 329
fibras la dejarían de descargar (fig. 24-4C). Por ejemplo, si sólo se
activa la motoneurona alfa las fibras extrafusales se contraen pero
las intrafusales no, así que el huso no responde. El huso inactivo y
flácido sería inútil para informar de la longitud muscular. En realidad,
el huso conserva su sensibilidad (fig. 24-4D) y las fibras sensitivas la
siguen descargando durante la contracción muscular voluntaria porque
cuando el cerebro ordena a las motoneuronas alfa que inicien la contracción
muscular, envía impulsos paralelos a las neuronas gamma
para que se contraigan las fibras intrafusales. Por eso cuando las fibras
musculares extrafusales se acortan, las intrafusales también lo hacen
porque sus motoneuronas gamma se activan a la vez. El resultado es
que las regiones ecuatoriales de las fibras intrafusales están a tensión
prácticamente todo el tiempo, y el huso mantiene su capacidad de
enviar señales sobre las variaciones de la longitud muscular cuando se
produce el movimiento (la contracción muscular). Este mecanismo
se denomina coactivación alfa-gamma (fig. 24-5; tabla 24-3).
Órgano tendinoso de Colgi
Los órganos tendinosos de Golgi también envían retroalimentación
sensitiva al asta anterior de la médula. Estas estructuras se encuentran
en los tendones cerca de sus uniones con las fibras musculares, y
están formadas por redes de fibras nerviosas delgadas entremezcladas
con las fibras de colágeno del tendón (fig. 24-5; tabla 24-4). Estas fibras
nerviosas, como las fibras sensitivas de los husos musculares, son
mecanorreceptores, pero, al contrario que los husos musculares, las
fibras sensitivas de los órganos tendinosos están conectadas en serie
entre el tendón y las fibras musculares extrafusales. Cuando se aplica
fuerza al tendón, las fibras sensitivas se estiran, lo que abre los canales
iónicos de la membrana de la fibra nerviosa. Las fibras que van de
los órganos tendinosos a la médula espinal son de tipo Ib, de diámetro
grande y muy mielinizadas, con una velocidad de conducción
de 70 a 110 m/s (tabla 24-4). Después de entrar en la médula, las
fibras de tipo Ib atraviesan la zona intermedia para alcanzar el asta
anterior, donde forman sinapsis excitadoras con interneuronas, que a
su vez inhiben a las motoneuronas alfa que inervan el músculo que se
asocia al órgano tendinoso de Golgi activado. Esta acción del órgano
tendinoso de Golgi es exactamente opuesta a la del huso muscular; la
activación del huso muscular conduce a la excitación de músculo que
está asociado al huso activado, mientras que la activación del órgano
tendinoso ocasiona la inhibición de las neuronas que inervan el músculo
en el que se originó la aferencia (tabla 24-4).
Circuitos reflejos
Las fibras aferentes de los husos musculares y de los órganos tendinosos
de Golgi forman parte en diversos circuitos reflejos que afectan directa
o indirectamente a la actividad de las motoneuronas del asta anterior.
En el capítulo 9 se describen algunos de los circuitos más importantes
(v. figs. 9-9 a 9-11); aquí sólo recogemos un breve resumen. Como
ya hemos mencionado, muchas aferencias de husos de tipo la forman
conexiones excitadoras monosinápticas con motoneuronas alfa que
inervan el músculo en el que se originan las aferencias. Estos circuitos
son la base del reflejo miotático (v. fig. 9-9). Al mismo tiempo, estas
fibras la activan interneuronas la que inhiben a motoneuronas
que inervan a los músculos antagonistas, lo que se conoce como
inhibición recíproca (v. fig. 9-9). Las aferencias musculares de entrada
también pueden activar interneuronas que se proyectan al lado
contralateral de la médula y neuronas propioespinales que conectan
el segmento medular por el que entraron las aferencias de los husos
con segmentos medulares más rostrales o más caudales. Los circuitos
de este primer tipo, que transmiten información somática cutánea,
forman la base del reflejo extensor cruzado (v. fig. 9-11).
En general, las diversas vías de los reflejos medulares locales actúan
principalmente sobre motoneuronas alfa o sobre interneuronas medulares.
En la mayor parte de los casos estos reflejos medulares básicos
ejercen una actividad de fondo y no cuentan con un control voluntario
directo. Pero determinados reflejos denominados de bucle largo transmiten
información sensitiva muscular por vías ascendentes que llegan
al córtex cerebral por medio de un relevo talámico. Entonces el córtex
puede aumentar o reducir la participación de los reflejos medulares
por medio de vías supraespinales descendentes.
Tabla 24-2 Asa gamma
NEURONA FIBRA/VELOCIDAD FUNCIÓN
Motoneurona gamma A7/12-40 m/s Activa fibras intrafusales
Dinámica (sensibilidad
Bolsa dinámica
del huso)
Estática (longitud
—►- Bolsa estática
del huso)
Esquema de flujo de la actividad
Activación supraespinal
Activación de
motoneurona
gamma
Contracción de (Distensión
fibras musculares ecuatorial)
intrafusales
Aumento de
actividad de
las fibras la
Activación de
motoneurona
alfa
Tabla 24-3 Coactivación alfa-gamma
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Activación supraespinal •
Tabla 24-4 Órgano tendinoso de Golgi
ÓRGANO TENDINOSO
Matonrurona gamma
Motonrurona alta
Cápsula, haces de fibras de colágeno entremezcladas Ib/75-110 m/s (12-15 |xm)
con terminales de fibras nerviosas
TIPO DE FIBRA/VELOCIDAD (DIÁMETRO) FUNCIÓN*
-► Contra*.liiSn muscular intrjtus.il
—► Contracción muscular extra fusal
Señal de pequeños cambios en la tensión
del músculo
Aunque algunos órganos tendinosos pueden descargar a una elevada frecuencia en condiciones de mucha fuerza (y pueden tener una función protectora), es bien sabido que la frecuencia de
descarga de muchos órganos tendinosos forma un continuo en el que la relación frecuencia/fuerza puede variar entre dos extremos.