Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Base electroquímica de la función nerviosa 45
Punto
de despolarizador!
*
i
Distancia
Figura 3-13. La actividad nerviosa periódica se simula como un pulso repetitivo de voltaje cuadrado mediante la apertura y el cierre de un interruptor (A). Cinco
electrodos de registro están situados a lo largo de la fibra nerviosa (C) para registrar los voltajes transitorios (B). En cada punto de éxito la amplitud se ha reducido y la
señal se ha frenado, siendo la constante de longitud (X.) la distancia requerida para que la señal decaiga en un 63% o hasta 1/e de su pico máximo.
S tim
- Internódulo -
Nódulo
de Ranvier
-Internódulo -
Figura 3-14. Los canales de sodio modulados por voltaje de la fibra mielínica están limitados a la membrana nodular, mientras que los canales de potasio modulados
por voltaje están sólo en la región paranodular.
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de membrana axónica desnuda —los nodulos de Ranvier. Como las
membranas axónicas expuestas en los nodulos constituyen menos del
0,05% del total del axón, es posible empaquetar 100 veces más canales
de sodio activados por voltaje y canales de potasio de apertura constante
de los que podrían encontrarse en axones amielínicos (fig. 3-14).
Canal de sodio activado por despolarización
La clave de la naturaleza autorregenerativa del PA fue descrita en profundidad
por Hodgkin, Huxley y Katz durante el verano de 1951, tras
una docena de años de reflexión durante la Segunda Guerra Mundial
y la posguerra. Simplificaron la naturaleza compleja de un PA, que implica
el flujo de diferentes iones siguiendo su gradiente electroquímico
a través de conductancias que cambian continuamente, estudiando el
comportamiento de apertura y cierre de la conductancia del sodio o
el potasio a voltajes definidos mediante el método del voltage clamp.
Al hacerlo así, pudieron separar la contribución de cada ion individual
(sodio o potasio) y centrarse en su conductancia según se iba variando
el potencial de membrana de manera controlada.
De estos experimentos surgieron dos principios generales que se
ha demostrado que son ciertos para virtualmente cualquier PA. El
primero es la noción de corrientes separadas fluyendo a través de
canales diferentes y altamente característicos: la despolarización es
debida a la entrada de iones sodio o calcio y la repolarización es debida
a la salida de iones potasio o a la entrada de iones cloruro. El segundo
es la noción de conformaciones, o estados, múltiples en los canales.
Por ejemplo, un canal cerrado de sodio es estimulado a abrirse cuando
el potencial de membrana celular se hace más positivo, esto es, cuando
se despolariza. El estado abierto no dura siempre, sino que cambia
a un estado inactivo no conductor durante un período medido en
milisegundos (fig. 3-15) y puede retornar al estado cerrado solamente
cuando el potencial de membrana retorna a un valor más negativo.
Los tres estados del canal de sodio (cerrado, abierto e inactivo) son