Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

Base electroquímica de la función nerviosa 43
140
mmHg
A
90
1 s
1.0 ms
10 s
20 mV
Figura 3-10. Los potenciales de acción toman muchas
formas. El registro extracelular de un pequeño haz de aferentes
barorreceptores (A) mide las corrientes eléctricas
de los potenciales de acción que se disparan en respuesta a
los cambios en la presión arterial, representados en el trazo
inferior. Un registro intracelular de una fibra mielínica mide
los voltajes asociados con un potencial de acción (B): un estímulo
eléctrico 50 (xs en el tiempo cero, la rápida ascensión
a un pico de voltaje mayor de 0 mV y una recuperación
completa en alrededor de 1 ms. Los registros intracelulares
de los potenciales de acción en la mayoría de las demás
neuronas tienen formas de onda complejas, como las células
piramidales del hipocampo que disparan una ráfaga de media
docena de picos con una duración de 1 o 2 segundos tras la
hiperpolarización (C).
jos (fig. 3-10C), que están sincronizados con el disparo de otras células
piramidales. Estos PA contienen tres o cuatro picos de actividad y finalizan
con una hiperpolarización pospotencial. El resto de este capítulo
profundiza en el estudio de estos PA y describe los mecanismos que
generan sus complejas formas de onda.
Potenciales de acción compuestos
Gran parte de la actividad nerviosa descrita en este libro se ha demostrado
en experimentos que empleaban electrodos extracelulares para
registrar los disparos combinados de muchas fibras nerviosas individuales
(como los electroencefalogramas, que son registros de la actividad
eléctrica en distintas regiones corticales, y los electromiogramas, que
son registros en los músculos esqueléticos, como los de las figs. 3-10^4
y 3-11). La base eléctrica para estos registros reside en las corrientes
de membrana que fluyen durante los PA. A medida que los iones sodio
entran inicialmente en la neurona y después la abandonan los iones
potasio, las cargas eléctricas son retiradas y posteriormente añadidas
al fluido extracelular. Como el fluido extracelular es una solución de
diversas sales posee resistencia eléctrica, y por tanto el flujo de estos
iones es una corriente eléctrica que genera un voltaje (ley de Ohm).
Aunque el tamaño de los axones oscila desde menos de 1 |xm
hasta más de 20 jjim, sus tamaños generalmente se agrupan en cuatro
categorías (fig. 3-11). Los axones menores conducen los PA más
lentamente de lo que lo hacen los grandes, por lo que cabe pensar
que un determinado haz o tracto nervioso contenga fibras que pueden
ser agrupadas según sus velocidades de conducción. Cada uno de los
cuatro diferentes grupos tiene un conjunto característico de funciones,
que será descrito en mayor profundidad en el capítulo 17.
En la práctica clínica, las mediciones de la velocidad de conducción
nerviosa se realizan a menudo para determinar si la transmisión
nerviosa es más lenta de lo normal mediante la estimulación de
un nervio periférico con una pareja de electrodos y registrando el PA
compuesto resultante a una distancia determinada (fig. 3-1 IB). Por
ejemplo, un electrofisiólogo puede estimular el nervio mediano en el
codo y registrar el PA compuesto en la palma de la mano para comprobar
si existe una neuropatía por compresión en el túnel carpiano.
Con un estímulo de fuerza débil sólo aparece el pico Aa, ya que
las fibras de mayor tamaño tienen los umbrales más bajos. Para una
separación de 30 cm entre los electrodos estimulador y de registro
el retraso debería ser de 4 ms, ya que la velocidad de conducción
prevista debe ser de 80 m/s o más. En una neuropatía diabética o por
compresión, la velocidad debería descender o la conducción debería
fallar. Con una intensidad creciente del estímulo, se reclutan fibras
B
Diámetro (nm)
Figura 3-11. Los nervios periféricos contienen axones que varían ampliamente
en diámetro, pero agrupados sistemáticamente de acuerdo con su función (A). Las
pequeñas fibras C son las más numerosas, pero generan la señal más pequeña debido,
a su vez, a su pequeña área superficial (B). Por el contrario, las grandes fibras A
generan una señal eléctrica mucho más grande a pesar de que son menos en número.
cada vez menores y aparecen picos adicionales a latencias mayores; son
más tardíos porque son más lentos. La magnitud de la señal no es un
indicador significativamente bueno del número de fibras de un grupo
determinado; las fibras de diámetros más grandes tienen cantidades
de membrana proporcionalmente mayores y por tanto contribuirán
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