Principios de Neurociencia Haines 4a Ed_booksmedicos.org

266 Neurobiología de los sistemas
- Nervio gtosolaríngeo
- Nefvíovago
Núcleo solitario
Núcleo motor dorsal
del vago-----------
i----------- * Núcleo
| ambiguo-----------
Bulbo
anterolateral t >
Nervio vago
(parasim. pregang.)
1
CCIML
(sim. pregang.) 1
J
Parasim posgang.
Sm posgang.
- Respuesta vasodepresora-
(i Irecuenaa cardiaca.
♦ Respuesta Jvasopresora»
I presión arterial)
(T frecuencia cardíaca,
t presión arterial)
Figura 19-9. Representación esquemática de las vías que median en las respuestas
vasodepresora y vasopresora. Las partes iniciales de esta vía se muestran en la
figura 19-8. CCIML, columna celular intermediolateral.
superior aloja los somas de las neuronas somatosensitivas primarias
(aferencias somáticas [AS] generales).
Las prolongaciones centrales de las fibras viscerales primarias de
los nervios craneales IX y X entran en el bulbo, forman el tracto solitario
y hacen sinapsis con las neuronas del núcleo solitario adyacente
(fig. 19-8). Algunas de estas fibras utilizan la sustancia P y la colecistoquinina
como transmisores. Las neuronas de segundo orden del
núcleo solitario emiten proyecciones a diversas neuronas del tronco
del encéfalo y del hipotálamo, e influyen en estas estructuras. Sus
objetivos son el núcleo motor dorsal del vago, el núcleo ambiguo, las
áreas rostrales del bulbo anterolateral y los núcleos parabraquiales.
El núcleo motor dorsal del vago es la principal fuente de neuronas
parasimpáticas preganglionares que envían proyecciones a las visceras
torácicas y abdominales. Asimismo, el núcleo ambiguo puede contener
algunas células visceromotoras parasimpáticas (Ey vegetativas)
que inervan los ganglios cardíacos. No obstante, las dianas de la mayor
parte de las motoneuronas del núcleo ambiguo son los músculos de la
laringe, la faringe y el esófago.
Las escasas motoneuronas eferentes viscerales del núcleo ambiguo
y la mayor parte del núcleo motor dorsal del vago reciben
información del núcleo solitario y envían proyecciones a los ganglios
parasimpáticos del corazón por medio del nervio vago. La activación
de esta vía produce una reducción de la frecuencia cardíaca, con la
consiguiente disminución de la presión arterial, es decir, una respuesta
«vasodepresora» (fig. 19-9). Por el contrario, las neuronas localizadas
en las áreas rostrales del bulbo anterolateral reciben información del
núcleo solitario y emiten proyecciones a la médula, donde influyen
en la actividad de las motoneuronas simpáticas preganglionares de
la columna celular intermediolateral. Al hacerlo, este centro bulbar
produce un aumento de la presión arterial, y de esta manera ejerce
una función «vasopresora» (fig. 19-9).
Reflejo barorreceptor
Las proyecciones que van del núcleo solitario al núcleo motor dorsal
del vago, a las células asociadas al núcleo ambiguo y a las áreas rostrales
del bulbo anterolateral son esenciales para el normal funcionamiento
del reflejo barorreceptor (fig. 19-8). En este reflejo, la
información aferente de los barorreceptores carotídeos y aórticos entra
en el bulbo por los nervios craneales IX y X y termina en el núcleo
solitario. Los aumentos de la presión arterial provocan un incremento
de la frecuencia de descarga de los barorreceptores, mientras que la
reducción de la presión arterial disminuye dicha frecuencia. De esta
forma se controla constantemente la presión arterial, y la información
resultante se envía al núcleo solitario. En este núcleo, las neuronas
que se proyectan al núcleo motor dorsal del vago y al núcleo ambiguo
responden de manera opuesta a como lo hacen las neuronas que se
proyectan a las áreas rostrales del bulbo anterolateral. Por ejemplo, en
un episodio de hipertensión aguda, las neuronas del núcleo solitario
excitan a las células vasodepresoras del núcleo motor dorsal del vago
y del núcleo ambiguo, e inhiben a la neuronas vasopresoras del bulbo
anterolateral rostral (figs. 19-8 y 19-9). Las neuronas inhibidoras
del solitario pueden ser GABAérgicas, mientras que se supone que
las excitadoras utilizan uno de los aminoácidos excitadores. Como
consecuencia de esta doble influencia de las neuronas del solitario
disminuye la presión arterial y mejora la hipertensión. Por el contrario,
durante un episodio de hipotensión aguda, las proyecciones del núcleo
solitario inhiben a las células vasodepresoras y excitan a las neuronas
vasopresoras, lo que produce un aumento de la presión arterial y una
mejora de la hipotensión.
Además de las proyecciones que van del núcleo solitario a los núcleos
ambiguo, motor dorsal del vago y bulbares, sus neuronas también
envían proyecciones a la formación reticular. En consecuencia, la
información aferente visceral que entra en el bulbo por los nervios vago
y glosofaríngeo también puede influir en el hipotálamo y en diversas
áreas del córtex cerebral. El núcleo solitario no transmite una cantidad
importante de fibras sensitivas viscerales generales al tálamo dorsal.
Por eso la mayor parte de la información aferente visceral que transportan
los nervios glosofaríngeo y vago no llega a hacerse consciente.
AFERENCIAS VISCERALES AL SISTEMA RETICULAR
ACTIVADOR
La formación reticular del tronco del encéfalo recibe gran variedad
de información y se proyecta, entre otras dianas, a los núcleos intralaminares
del tálamo. Estos grupos de células, a su vez, envían sus
axones a zonas amplias del córtex cerebral; la mayor parte terminan
en el lóbulo frontal. Estas vías reticulotalámicas y talamocorticales
«alertan» o «activan» todo el córtex cerebral y constituyen una parte
importante del sistema reticular activador ascendente (SRAA)
(v. también caps. 18 y 32). La función del SRAA es esencial para
las actividades cotidianas; la lesión de esta vía ascendente puede
tener profundas consecuencias. Por ejemplo, el compromiso vascular
de las partes anteriores del tálamo (como en la oclusión o la lesión de
las arterias perforantes del tálamo, de las que aproximadamente un
8% proceden de un tronco común en un lado) produce un infarto del
territorio vascular que irriga, y el paciente entra en un coma persistente.
Estas lesiones interrumpen la información ascendente que viaja
al córtex frontal.
Como ya se ha indicado, la formación reticular recibe información
viscerosensitiva por fibras espinorreticulares y por colaterales del
SAL. Algunas de las fibras que ascienden hasta la formación reticular
transportan información aferente visceral nociceptiva que se origina
en el intestino y viaja por fibras aferentes simpáticas. Otras fibras ascendentes
transportan los estímulos de plenitud vesical (o intestinal)
que se originan en las visceras pélvicas por aferencias parasimpáticas.
Ambos tipos de información viscerosensitiva llegan a la formación
reticular y participan en la «activación» del córtex cerebral a través
del SRA\. Por ejemplo, el dolor repentino del estómago o del intestino
delgado o el estímulo de la vejiga llena excitan el circuito reticulotalamocortical
y despiertan a una persona de un sueño profundo.
La sensación inicial no proporciona una información específica (vejiga
llena, dolor de estómago), sino sólo la de despertarse. Pero una vez
«alertado» el córtex, la parte consciente/perceptiva del cerebro
toma el mando (reconoce el origen de la activación) y se ocupa del
problema.
Bibliografía e información complementaria
La lista completa está disponible en www.studentconsult.com.